鄧冠維，敬禮恒，陳光輝

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128)

水稻是發(fā)展中國家最主要的糧食作物，全世界超過50%的人口以稻米為主食［1］。中國作為世界上最大的發(fā)展中國家，是全球最大的水稻生產(chǎn)國和稻米消費國，水稻種植面積占糧食作物的1/3以上，稻谷產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)量的40%以上，全國65%的人口以稻米為主食［2］。水稻作為中國最主要的糧食作物，其產(chǎn)量對國家糧食安全有著巨大的影響。干旱已成為影響水稻生產(chǎn)的主要環(huán)境因子之一。中國是一個水資源短缺的國家。據(jù)統(tǒng)計，20世紀(jì)90年代以來，中國每年平均受旱面積達(dá)2 667萬hm2，由此造成糧食減產(chǎn)700億 ～800億kg［4］。因此，加強水稻的抗旱能力對于提高水稻產(chǎn)量極其重要，對于水稻抗旱性鑒定的研究也成為提高水稻抗旱能力的必經(jīng)之路。

1 干旱對水稻的傷害機理以及水稻的抗旱機理

1.1 干旱對水稻的傷害機理

干旱對水稻的正常生長發(fā)育有著重大的影響，關(guān)系著水稻的生長與存活、品質(zhì)和產(chǎn)量。干旱對水稻造成的傷害不僅體現(xiàn)在表型性狀的改變，同時影響了水稻體內(nèi)一系列的生理生化過程。大致表現(xiàn)為以下幾點:

(1)生物膜脂過氧化。水稻在干旱脅迫加強的情況下，自由基O－2和H2O2大量產(chǎn)生，膜脂過氧化加劇，細(xì)胞膜的完整性遭受破壞。水稻經(jīng)過水分脅迫后，超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性增強，脂質(zhì)過氧化提高［5］。郭振飛［7］等研究指出，水稻品種的耐旱性與抗氧化脅迫能力是呈正相關(guān)的。一系列研究表明，在嚴(yán)重水分脅迫作用下，水稻細(xì)胞膜的傷害是由于生物膜脂過氧化和保護酶活性下降引起的，即植物體內(nèi)活性氧產(chǎn)生和清除的平衡遭到了破壞，從而使膜上的空隙增大，離子大量外泄，細(xì)胞代謝紊亂，嚴(yán)重時導(dǎo)致植株死亡［8］。

(2)光合作用和呼吸作用受阻。作物在干旱情況下生長受到限制，生理老葉的衰亡速率加快，個體與群體的光合面積減少，同時光合速率也降低了。干旱脅迫對水稻造成的最早和最敏感的反應(yīng)就是氣孔的CO2導(dǎo)度下降，之后體內(nèi)光合電子傳遞速率下降、RUBP羧化酶活性降低以及光合磷酸酶活性降低導(dǎo)致光合作用明顯地降低［9，10］。呼吸作用對干旱的敏感性次于光合作用［11］。通常而言，輕度的干旱可以提高作物呼吸速率，隨著干旱程度的加強和時間的延長而逐漸下降。水稻受到干旱脅迫之后葉片的呼吸強度會略高于正常水平，而根系的呼吸強度比正常水平高很多，說明在干旱脅迫下水稻根系的呼吸代謝能力比葉片強［13］。

水稻的光合作用和呼吸作用是相輔相存的，任何一方出現(xiàn)問題都會引起雙方的失常，最終引起水稻膜系統(tǒng)完整性的破壞、葉綠素的降低，嚴(yán)重的話可以引起組織死亡、功能失調(diào)，導(dǎo)致植株的生長發(fā)育受到抑制［14，15］。

(3)物質(zhì)代謝紊亂。干旱脅迫可以引起水稻體內(nèi)水分的重新分配、酶系統(tǒng)的變化，導(dǎo)致物質(zhì)代謝紊亂、功能失調(diào)，從而抑制作物的生長發(fā)育。氮代謝的改變。干旱可以導(dǎo)致水稻體內(nèi)的硝酸還原酶活性降低，而硝酸還原酶是氮代謝中的關(guān)鍵性酶。硝酸還原酶對干旱脅迫十分敏感，即使程度輕微的干旱都會導(dǎo)致硝酸還原酶活性降低。酶的合成速率降低是硝酸還原酶活性下降的關(guān)鍵原因。在干旱條件下，水稻體內(nèi)硝酸還原酶活性降低致使硝酸積累過多，從而導(dǎo)致植株發(fā)生毒害［16］。內(nèi)源激素代謝失調(diào)。陳靜等［17］研究表明，水稻在干旱脅迫下內(nèi)源激素的平衡受到了破壞，乙烯含量升高、細(xì)胞分裂素含量降低、內(nèi)源脫落酸顯著增加都反映了內(nèi)源激素代謝的失調(diào)。內(nèi)源脫落酸的增加，引起水稻氣孔關(guān)閉，蒸騰作用降低，從而使細(xì)胞維持一定的水分狀況，提高了水稻的耐旱性。干旱脅迫嚴(yán)重的情況下，脫落酸含量越高的品種其產(chǎn)量受到影響相對越小，因此水稻體內(nèi)脫落酸含量的高低可當(dāng)作抗旱性強弱的一項指標(biāo)［18］。核酸代謝受損。水稻受到干旱脅迫之后，核酸酶活性會提高，蛋白質(zhì)的分解加強、合成受阻，脯氨酸的含量提高［19］。研究表明，水稻體內(nèi)游離脯氨酸含量高低的變化與受干旱脅迫的程度呈正相關(guān)，即遭受的干旱脅迫程度越大游離脯氨酸積累的量越高［20，21］。

1.2 水稻的抗旱機理

作物的抗旱性是指作物在干旱的環(huán)境下具有的生存和形成產(chǎn)量的能力，是環(huán)境和遺傳因素共同作用的結(jié)果［22］。Turner最初將作物的抗旱性定義為作物在周期性缺水的情況下繼續(xù)生存和結(jié)實的能力，之后又作了進一步的補充:在缺水的情況下，作物能夠形成足夠產(chǎn)量的能力也稱之為作物的抗旱性［23，24］。

Fukai和Cooper根據(jù)抗旱機制的不同將水稻的抗旱性劃分為逃旱性(Drought escape)、耐旱性(Drought tolerance)、避旱性(Drought avoidance)和復(fù)原抗旱性(Drought recovery)［25，26］。水稻的逃旱性是指水稻能夠逃避干旱時期而選擇土壤含水量較高的時期來完成生命周期或者在干旱時期到來之前就完成相關(guān)的生命活動的能力。水稻的耐旱性是指水稻在環(huán)境缺水、葉片水勢低的情況下維持生存代謝的能力。水稻的避旱性是指水稻在干旱的情況下，通過減少體內(nèi)水分的流失保持較高的水勢來適應(yīng)環(huán)境的能力。水稻的復(fù)原抗旱性是指水稻在經(jīng)受一段時期的干旱脅迫之后恢復(fù)正常生長的能力?？偠灾?，水稻的抗旱機理就是水稻體內(nèi)相關(guān)抗旱基因根據(jù)環(huán)境因素變化，選擇逃避干旱、忍受干旱和干旱之后復(fù)原的能力，以適應(yīng)環(huán)境完成各種生命代謝。

2 水稻抗旱鑒定指標(biāo)

水稻抗旱性的鑒定是通過對水稻的各種抗旱指標(biāo)所測定的結(jié)果作出合理的評價，也就是說水稻的抗旱指標(biāo)可以體現(xiàn)和衡量水稻的抗旱性。根據(jù)水稻抗旱性內(nèi)在與外在的表現(xiàn)，可以將抗旱指標(biāo)大致分為形態(tài)指標(biāo)、生長發(fā)育指標(biāo)和生理生化指標(biāo)三大類。

(1)形態(tài)指標(biāo)。不同生育時期的水稻在不同程度的干旱脅迫下，呈現(xiàn)出了不同的形態(tài)特征。研究發(fā)現(xiàn)某些形態(tài)特征的差異性與水稻的抗旱性存在著一定程度的相關(guān)性，而選擇與水稻抗旱性相關(guān)好的形態(tài)指標(biāo)成為利用形態(tài)指標(biāo)來鑒定水稻抗旱性的關(guān)鍵。穆平等［27］研究表明，一定程度上，根系越發(fā)達(dá)、根系滲透調(diào)節(jié)能力越高，水分吸收能力越強，根系的生存能力和復(fù)原抗性能力越好，植株的抗旱性越強。張燕之等［28］認(rèn)為同一水分脅迫條件下，相對株高與抗旱性呈正相關(guān)，相對株高(%)=水分脅迫下性狀值/未受水分脅迫值×100。郭龍彪等［29］認(rèn)為，在干旱環(huán)境中，葉片適當(dāng)卷曲和角質(zhì)層阻力增加，可降低葉片的蒸騰失水，維持較高的水勢，從而能夠增強作物的抗旱性。

(2)生長發(fā)育指標(biāo)。水稻在干旱脅迫下的生長發(fā)育狀況與正常情況存在一定的差異性。研究者們通過對水稻生長發(fā)育狀況的對照調(diào)查和分析，發(fā)現(xiàn)了不少生長發(fā)育狀況與水稻的抗旱性相關(guān)，因而可以將這些水稻生長發(fā)育的狀況當(dāng)作抗旱鑒定指標(biāo)來反映水稻的抗旱能力。Blum提出根據(jù)種子在高滲溶液或在不同滲透勢的土壤中的發(fā)芽勢和發(fā)芽率來評價玉米芽期的抗旱性［30］。孫彩霞等［31］提出以種子萌發(fā)抗旱指數(shù)作為芽期抗旱性鑒定的綜合指標(biāo)。胡榮海指出反復(fù)干旱幼苗存活率可以用來反映作物苗期的抗旱性［32］。張燦軍等［33］研究發(fā)現(xiàn)，旱稻品種在受水分脅迫時，出穗期推遲，抗旱性不同的品種間差異明顯;相對抽穗日數(shù)與旱稻的抗旱性高度相關(guān)，抗旱性強的品種，抽穗期推遲短，相對抽穗日數(shù)值小。所以可用相對抽穗日數(shù)作為旱稻穗期抗旱性鑒定指標(biāo)。

(3)生理生化指標(biāo)。根據(jù)干旱對水稻的傷害機制，水稻在干旱脅迫下體內(nèi)發(fā)生了一系列的生理生化變化，研究發(fā)現(xiàn)其中一些生理生化過程與水稻的抗旱性有著緊密的關(guān)系，而不同品種之間抗旱性的差異，都有其對應(yīng)的生理生化基礎(chǔ)。孫彩霞等［34］研究表明，葉片水勢、葉片相對含水量、電導(dǎo)率、苗期淀粉酶的活性、葉綠素含量、脯氨酸含量、丙二醛含量、細(xì)胞質(zhì)膜透性、硝酸還原酶活性、可溶性蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量、失水速率、超氧化物歧化酶活性、光合速率等可用于抗旱性鑒定。趙洪兵等［35］研究表明，葉片相對含水量與玉米抗旱性相關(guān)密切。王賀正等［36］研究表明，水稻開花期葉片脯氨酸含量、葉片相對含水量等4項指標(biāo)對水稻的抗旱性有顯著影響。盧少云等［37］研究表明，干旱條件下水稻葉片的抗壞血酸(ASA)和還原型谷胱甘肽含量均是先升后降，但耐旱品種提高幅度較大，結(jié)果表明，耐旱品種的葉綠體保護系統(tǒng)的活性比不耐旱品種的高。李長明等［38］發(fā)現(xiàn)，水分脅迫條件下，水稻抗旱性強弱與葉片的SOD和CAT活性的升高呈正相關(guān)，抗旱性強的品種，其SOD和CAT活性有隨含水量降低而升高的趨勢。郜俊紅等［39］通過研究水分脅迫對不同小麥品種幼苗的影響指出，細(xì)胞膜相對透性、相對含水量及可溶性糖含量的變化可作為小麥苗期可靠的抗旱性鑒定指標(biāo)。

3 水稻抗旱性鑒定方法

作物的抗旱性是指作物在干旱的情況下，即大氣和土壤干旱的環(huán)境下，作物所具有的生存能力和形成產(chǎn)量的能力。作物抗旱性的鑒定就是對作物的抗旱能力大小進行測定、評價的過程。作物之所以能表現(xiàn)出抗旱性，是作物本身的抗旱相關(guān)基因和生存環(huán)境共同作用的結(jié)果。近年來，國內(nèi)外的研究專家對于水稻的抗旱性鑒定的研究做了大量的工作，也逐漸形成了一套行之有效的鑒定方法。

3.1 自然環(huán)境鑒定法

在自然環(huán)境條件下，通過灌溉來調(diào)控土壤的含水量，人為的制造不同程度的干旱環(huán)境，依據(jù)水稻所表現(xiàn)的形態(tài)和產(chǎn)量來綜合評價水稻的抗旱性。自然環(huán)境鑒定法的關(guān)鍵在于要求試驗用地干旱，以及降水量少。此方法簡便易行，無需特殊的設(shè)備，對于大規(guī)模的鑒定依然有效可行，易為育種者接受。但是自然環(huán)境鑒定法受環(huán)境的制約較為嚴(yán)重，尤其是年際間降水量變幅較大時，鑒定結(jié)果難以重復(fù)，因此需要多年的重復(fù)性試驗才能鑒定出水稻的抗旱性［40］。

3.2 室內(nèi)水分脅迫鑒定法

室內(nèi)水分脅迫鑒定法包括干旱棚法和人工氣候室法，即在干旱棚或者能夠人為控制環(huán)境條件的人工氣候室內(nèi)進行。環(huán)境條件包括溫度、濕度以及光照，通過研究水稻不同生育期在水分脅迫下的生長發(fā)育以及生理生化狀況，來鑒定和評價水稻的抗旱性［40］。此方法的優(yōu)點是可重復(fù)性好、可靠性高，便于對少量材料進行系統(tǒng)可靠的抗旱性研究。但是室內(nèi)水分脅迫鑒定法對于儀器設(shè)備有一定的要求，耗費較大，而且與大田的實際環(huán)境有所差異，可能致使試驗結(jié)果產(chǎn)生誤差。

3.3 盆栽鑒定法

通過對盆栽的水稻進行不同程度不同次數(shù)的水分脅迫，依據(jù)水稻的生長發(fā)育以及生理生化狀況綜合鑒定和評價水稻的抗旱性。根據(jù)栽培基質(zhì)的不同，主要有沙培、水培和土培鑒定法。盆栽法主要包括土壤干旱法、土壤緩慢干旱法以及苗期反復(fù)干旱法。土壤干旱法和土壤緩慢干旱法，從拔節(jié)初期直至成熟期間不間斷地控制土壤水分來達(dá)到干旱脅迫處理的效果，干旱脅迫處理可分為對照、輕度干旱、中度干旱、嚴(yán)重干旱4種干旱程度［41］。苗期反復(fù)干旱法是在3葉期時對水稻進行干旱脅迫處理，在50%幼苗處于永久萎蔫時灌水使其恢復(fù)，繼續(xù)干旱脅迫處理使其萎蔫，如此重復(fù)2～3次，以最后的存活率來評價水稻在苗期的抗旱性。盆栽鑒定法的優(yōu)點是簡便易行、結(jié)果可靠、重復(fù)性好，但是此法與大田環(huán)境差異較大，對于水稻生育后期的抗旱性鑒定有一定限制。

3.4 高滲溶液鑒定法

通過使用不同濃度的高滲溶液對萌發(fā)或者苗期的水稻種子進行處理，使水稻產(chǎn)生生理干旱。對處理后的種子進行各項生理生化的測定，例如葉綠素含量、SOD活性、多胺含量、水分脅迫下脯氨酸的累積、葉片水勢的臨界值、膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量。各項生理生化指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)性，且因環(huán)境條件和生育期的不同也有所差異［42］。高滲溶液鑒定法就是依據(jù)水稻種子生理生化指標(biāo)的差異性和規(guī)律性來評價水稻的抗旱性。此法的優(yōu)點在于簡單易行，可重復(fù)性好，結(jié)果也比較可靠，但是高滲溶液鑒定法只針對單一的生理生化指標(biāo)，并不能確切的評價種子的抗旱性，需要綜合對各項生理生化指標(biāo)進行相關(guān)性分析。

4 水稻抗旱相關(guān)性狀QTL定位研究

農(nóng)作物的許多性狀都屬于數(shù)量性狀，如品質(zhì)、產(chǎn)量、抗逆性等。數(shù)量性狀是一個群體內(nèi)的各個體間表現(xiàn)為連續(xù)變異的性狀，對染色體上性狀相關(guān)的區(qū)域通常采用數(shù)量性狀位點(Quantitative trait locus，QTL)來描述［43］。作物的抗旱性屬于數(shù)量遺傳性狀，受到多基因控制，極易受環(huán)境影響。由于目前尚不能采用經(jīng)典的遺傳鑒定出控制抗旱性的單個基因，因而難以確定其染色體座位。采用分子標(biāo)記技術(shù)以及統(tǒng)計分析方法，可以將控制與抗旱性相關(guān)的某個性狀的多個連鎖基因分解開，并且將它們分別定位于染色體上，進而可以分析出各基因的單個效應(yīng)與基因間的互作效應(yīng)。

4.1 水稻抗旱相關(guān)根系性狀的QTL定位

在水稻的整個生長過程當(dāng)中，根系性狀的表型值便于統(tǒng)計分析，因而在與生長期相關(guān)的QTLs作圖當(dāng)中常常作為模式性狀。Champoux等最先利用QTLs定位技術(shù)對水稻的抗旱性進行研究，根據(jù)Moroberekan和 CO39雜交衍生的重組自交系(RILs)，他們繪制出了一張連鎖圖譜，由127個RFLPs標(biāo)記組成，在干旱脅迫下，鑒定出與根粗、根莖干重比等根系性狀相關(guān)的至少 45個 QTLs［44］。Ray等采用相同作圖群體對與根穿透力相關(guān)的性狀進行了QTLs定位，并發(fā)現(xiàn)多個與總根系數(shù)、根穿透指數(shù)、單株分蘗、穿透蠟—礦脂層的根數(shù)相關(guān)的QTLs，比如在6號染色體上與根長度相關(guān)的一個根滲透QTL，在11號染色體上與根的生長相關(guān)的一個QTL［45］。Price等對根系性狀進行了 QTLs定位，他們利用Bala和Azucena雜交衍生的重組系，其中以F2代為材料在溶液培養(yǎng)的情況下定位出了10個與最大根長有關(guān)的QTLs，并且通過F6代重組系構(gòu)建了一張由 AFLPs和 RFLPs標(biāo)記組成的連鎖圖譜［46］。通過對抗旱相關(guān)的根基粗、抗旱系數(shù)進行QTLs定位，發(fā)現(xiàn)根基數(shù)、抗旱系數(shù)QTS的兩側(cè)標(biāo)記可以在不同群體、不同的遺傳環(huán)境中穩(wěn)定遺傳［47］。Tripathy等發(fā)現(xiàn)了9個與細(xì)胞膜穩(wěn)定性相關(guān)的QTLs［48］。

4.2 水稻抗旱相關(guān)生理性狀的QTL定位

水稻地上部分的許多生理性狀都與抗旱機制相關(guān)，例如快速氣孔關(guān)閉、快速卷葉、上表皮蠟質(zhì)層厚度、水分利用效率、抗脫水、滲透調(diào)節(jié)、抗光抑制和細(xì)胞膜穩(wěn)定性等。其中滲透調(diào)節(jié)和細(xì)胞膜的穩(wěn)定性是水稻抗旱相關(guān)生理性狀的QTL定位的主要方向。Lilley等對水稻滲透調(diào)節(jié)進行的QTLs定位研究表明，染色體3上的 RG109和 RG96，染色體7上的CDO533和 RG128，以及染色體 8上的 RG20和RG333標(biāo)記都與致死滲透勢相關(guān)，其中染色體8上的RGI標(biāo)記位點與滲透勢突破點、滲透勢為－3.5 MPa時的相對含水量以及相對含水量在70%時的滲透調(diào)節(jié)都是有關(guān)聯(lián)的，由此可見RGI是與滲透調(diào)節(jié)相關(guān)的重要標(biāo)記位點［48］。Tripathy等利用IR62266和CT9993雜交得到的DHLs的104個株系，對細(xì)胞膜的穩(wěn)定性進行了QTLs定位，結(jié)果檢測到9個與細(xì)胞膜穩(wěn)定性相關(guān)的QTLs，分布于1、3、7、8、9、和12號染色體上，單個的QTL可解釋表型變異的14.3% ～42.1%，與Lilley等(1996)同一染色體上定位出的滲透調(diào)節(jié)標(biāo)記RGI－RZ66有著相似的區(qū)域，也與Zhang等(2001)在同一個群體中定位出的滲透調(diào)節(jié)標(biāo)記GZ132－R1394A是相同的［49］。

Zhang等通過對根系性狀QTLs定位，發(fā)現(xiàn)了與滲透調(diào)節(jié)相關(guān)的5個 QTLs，分別位于在1、2、3、8和9號染色體上，單個的 QTL可解釋表型變異的8.3% ～12.9%，而且染色體3上的與滲透調(diào)節(jié)相關(guān)的區(qū)域和玉米染色體1上的UMC11區(qū)域以及Tomos和Price定位出的氣孔導(dǎo)度QTL都是同一區(qū)域，染色體8上的與滲透調(diào)節(jié)相關(guān)的區(qū)域和玉米7AS染色體上的滲透調(diào)節(jié)位點是具有同源性的［50］。Price等對葉片卷曲程度、相對含水量和葉片干燥程度在不同環(huán)境下進行的QTLs定位結(jié)果表明，分別有15個、11個和14個QTLs是和這3個性狀相關(guān)的，主要分布在3、6和5號染色體上［51］。上述結(jié)果表明，關(guān)于抗旱生理性狀QTLs定位的研究主要集中在滲透調(diào)節(jié)、細(xì)胞膜穩(wěn)定性等幾大方面上，不同環(huán)境和群體所定位出的生理性狀QTLs有著較大的差異，但是水稻群體以及其他作物群體之間也存在著類似的遺傳區(qū)域。

5 結(jié)束語

干旱已經(jīng)成為影響水稻生產(chǎn)的重要因素，水稻的高質(zhì)高產(chǎn)受到了一定程度的制約，因而提高水稻的抗旱性至關(guān)重要。多年來，大量的研究工作者投入到水稻的抗旱研究當(dāng)中，基于干旱脅迫水稻的傷害機制以及抗旱機制，選擇了不同的抗旱指標(biāo)，采用了不同的抗旱鑒定方法，利用了不同的抗旱鑒定技術(shù)，最終取得了一些成果。由于水稻的抗旱性是由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，利用單一的抗旱性狀來說明水稻的抗旱性已經(jīng)不可靠，必須對多個抗旱性狀進行綜合分析和評價。因此，抗旱鑒定指標(biāo)的選擇應(yīng)該綜合形態(tài)指標(biāo)、生長發(fā)育指標(biāo)以及生理生化指標(biāo)共同來探討和研究水稻的抗旱性。在抗旱鑒定方法的選擇上，不僅要追求簡便易行，更加需要加強鑒定結(jié)果的真實可靠性，能夠真正對水稻的大田生產(chǎn)提供行之有效的抗旱措施。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的進展，研究者們把分子技術(shù)跟抗旱鑒定指標(biāo)結(jié)合起來，通過作圖群體的構(gòu)建和等基因的導(dǎo)入等方法，定位出了大量的與抗旱性狀相關(guān)的QTLs，為抗旱水稻的基因克隆以及水稻的轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究奠定了基礎(chǔ)。

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