張林森，張海亭，胡景江，權 靜，胥生榮，韓明玉，馬鋒旺

(1.西北農(nóng)林科技大學園藝學院，楊凌 712100;2.西北農(nóng)林科技大學生命科學學院，楊凌 712100)

西北黃土高原地區(qū)是世界蘋果優(yōu)生區(qū)之一，該區(qū)蘋果栽植規(guī)模大、分布集中，近年來已發(fā)展為中國蘋果的重要產(chǎn)地，種植面積為114萬hm2，其產(chǎn)量占中國蘋果產(chǎn)量的40%。但是由于該地區(qū)自然降水量少、季節(jié)性分布不均，蒸發(fā)量大，干旱已經(jīng)成為該地區(qū)蘋果發(fā)展的主要限制因子，采用抗旱型砧木等生物節(jié)水措施是蘋果節(jié)水栽培的一個重要方向。在土壤-植物-大氣連續(xù)體(SPAC系統(tǒng))中，根系能夠率先感知干旱信號，協(xié)調(diào)地上部分的行為，從而促使植物適應干旱環(huán)境。近年來國內(nèi)外學者對植物根系水力結構和壓力室-容積PV曲線水分參數(shù)及其影響因素做了大量的研究，認為影響植物根系水力結構差異性除去不同植物品種砧木因素外，還有環(huán)境因素，如溫度、水分、養(yǎng)分等。在水分方面，植物在遭受一定的干旱脅迫時導水率會有明顯的降低，植物體內(nèi)導水阻力會顯著升高［1-3］。對乳香樹(Pistacia lentiscus L.)和軟木槲(Quercus suber L.)研究發(fā)現(xiàn)，在水分虧缺的前提下，高濃度混合肥能夠使根的脆弱性增加［4］。Morales對番茄(Lycopersicon esculentum Mill)研究發(fā)現(xiàn)，高溫處理初期西紅柿導水率出現(xiàn)降低［5］。Atkinson研究了蘋果 M.27、M.9、MM.106等砧木品種［6］和Clearwater研究了獼猴桃不同生長勢的砧木品種［7］，發(fā)現(xiàn)根系導水率差異性很大，可能最終影響到砧木對干旱脅迫的響應。同時，根系導水率的降低與解剖結構和水通道蛋白活性降低密切相關［8］。

PV曲線作為植物抗旱性研究的重要手段，在灌木和喬木的比較抗旱性研究中都有應用。同時有學者結合PV曲線技術對木本植物栓塞恢復進行了研究，從多方面闡述了植物的抗旱性機理［9-10］。平邑甜茶和楸子作為蘋果生產(chǎn)中廣泛應用的砧木，其綜合特性比較典型。近年來，國內(nèi)外學者對單一植物經(jīng)過不同脅迫下(高溫、鹽脅迫、干旱)植物水力結構方面做了大量研究，但是利用高壓流速儀(HPFM)，分析干旱脅迫對蘋果不同砧木類型水通道蛋白與根系導水率之間的關系以及蘋果砧木PV曲線水分參數(shù)方面的研究尚未見報道。通過對不同水分條件下2種砧木根系水力結構和PV曲線參數(shù)、水通道蛋白抑制和去抑制的研究，來反映植物根系水力結構和PV曲線參數(shù)在干旱逆境來臨后，其參數(shù)上的適應性變化，從而探討不同水分處理下蘋果砧木的根系水力結構和PV曲線參數(shù)變化的機理，進而為抗旱蘋果砧木的應用、選育、評價提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗時間、地點

試驗于2011年3月至8月在陜西楊凌官村蘋果產(chǎn)業(yè)技術體系示范苗圃的遮雨棚中進行(N 34°18′，E 108°04′，海拔543 m)，屬暖溫帶季風半濕潤氣候區(qū)。

1.2 試材選取及栽植

2011年3月初，選取1年生對干旱敏感的平邑甜茶［Malus hupehensis(Pamp)Rehd.］和抗旱的楸子［Malus prunifolia(Willd)Borkh.］。栽種于規(guī)格為45 cm×30 cm的塑料生長桶中，每桶定植1株。供試土壤為遮雨棚附近村莊的0—20 cm耕層壤土。土壤用50%多菌靈可濕性粉劑按照1∶1000配制來進行消毒。土與基質(zhì)按1∶1的比例混勻(田間持水量為28.4%)。每桶裝營養(yǎng)土15 kg。為增加桶內(nèi)的通氣性，在每個塑料桶底部打3個小孔(1 cm×1 cm)。為進行水分控制防止土壤水分通過表面蒸發(fā)，在桶上部包裹45 cm×40 cm的白色塑料袋，桶的外部包有反光膜，防止土壤溫度過高。用稱重法補充土壤水分含量。

1.3 試驗設計

水分處理在7月上旬進行，8月初進行試驗，土壤水分設2個水平:即適宜水分(Control，灌水區(qū)間為田間持水量的70%—75%);重度干旱(Treatment，灌水區(qū)間為田間持水量的40%—45%)，2個砧木，共4個處理，每個處理7個重復，隨機排列。

1.4 試驗分析

1.4.1 導水率、比導水率

用美國Dynamax公司生產(chǎn)的高壓流速儀(high pressure flow meter，HPFM)進行田間原位測定。HPFM測定時壓力比率每秒達3—7 kPa，對植物組織進行注射持續(xù)增壓到大約500 kPa時，根據(jù)去汽水流速和壓力隨時間的變化關系，反應植物內(nèi)部阻力和導水率隨時間的變化關系，其曲線斜率表示導水率，即流速與壓力之間的比值。在測定根系導水率時，將平邑甜茶和楸子沿地面以上5 cm左右用刀片切割，切割點以下測定根系導水率(K soil-stem)。根系葉比導率為根系導水率與葉面積的比值(Klroot)，根系莖比導率為根系導水率與莖部橫截面積的比值(Ksroot)。

1.4.2 氯化汞(MC)及 β-巰基乙醇(β-ME)處理

分別選取平邑甜茶和楸子及其水分處理的苗子，將根系做如下處理:(1)50 μmol/L MC處理根系20 min;(2)100 μmol/L MC 處理根系 20 min;(3)500 μmol/L β-ME 處理幼苗根系 20 min;(4)1000 μmol/L β-ME處理幼苗根系20 min;(5)先用(1)處理，再分別用(3)或(4)進行恢復性處理根系20 min;(6)先用(2)處理，再分別用(3)或(4)進行恢復性處理根系20 min。

1.4.3 PV曲線的測定

于8月初將供試苗木截取10 cm長的帶葉主枝，立即用萬分之一電子天平稱鮮重。然后將枝條插入盛有清水的燒杯中，置于黑暗條件下，飽和吸水24 h，迅速稱其飽和鮮重并立即裝入美國PMS公司生產(chǎn)的MODEL-1000壓力室，用Hammel［11-12］法進行PV曲線的繪制。由于PV曲線重復性好［13-15］，每個處理只選擇1—2個枝條進行測定。計算初始質(zhì)壁分離膨壓為0時的滲透勢(ψstlp)、飽和含水時的滲透勢(ψssat)、初始質(zhì)壁分離膨壓為0時的相對水含量(RWCtlp)和相對滲透水含量(ROWCtlp)、組織細胞總體彈性模量(ε′)、束縛水含量(Va)、膨壓隨葉水勢下降而減少的直線方程斜率b值等水分參數(shù)。應用反隸屬函數(shù)方法分析各項水分參數(shù)，對植物保持膨壓的能力進行綜合評價。采用反隸屬函數(shù)值公式為:

先分別計算各項水分參數(shù)隸屬函數(shù)值，最后取其平均值(Δ值)，Δ值越大，綜合表現(xiàn)出植物保持膨壓的能力越強，其對不良環(huán)境的適應性越強［16］。

1.4.4 葉面積和氣體交換的測定

用美國LICOR公司生產(chǎn)的Li-3000葉面積儀和英國PP-systems公司生產(chǎn)的Ciras-2便攜式光合儀分別進行葉面積和氣體交換的測定。

1.4.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS17.0統(tǒng)計分析軟件對所得數(shù)據(jù)進行處理，首先對不同處理間進行方差分析，若差異顯著，再進一步進行LSD多重比較。采用SigmaPlot10.0進行作圖。

2 結果及分析

2.1 水分虧缺下平邑甜茶和楸子根系水力結構的變化

在水分虧缺時平邑甜茶和楸子的根系導水率、根系葉比導水率和根系莖比導水率如表1所示:重度干旱可以導致根系導水率下降，水分處理之間差異顯著，其中平邑甜茶和楸子在重度脅迫下根系導水率分別減少為適宜水分條件下的50%和57%。適宜水分條件下平邑甜茶根系導水率大于楸子根系導水率，但是在重度干旱條件下，平邑甜茶根系導水率與楸子相比反而出現(xiàn)變小。重度干旱可以導致根系葉比導水率下降，水分處理之間差異顯著，其中平邑甜茶和楸子在重度脅迫下根系葉比導水率分別減少為適宜水分條件下的78%和80%。適宜水分和重度干旱條件下，平邑甜茶根系葉比導水率小于楸子根系葉比導水率，平邑甜茶根系葉比導水率分別為楸子根系葉比導水率的95%和92%。重度干旱可以導致根系莖比導水率下降，水分處理之間差異明顯，其中平邑甜茶和楸子在重度脅迫下根系莖比導水率分別減少為適宜水分條件下的60%和50%。適宜水分和重度干旱條件下平邑甜茶根系莖比導水率小于楸子根系莖比導水率，平邑甜茶根系莖比導水率分別為楸子根系莖比導水率的52%和62%。

表1 水分虧缺對平邑甜茶和楸子水力結構的影響Table 1 Effect of water deficit on hydraulic architecture of Malus hupehensis and Malus prunifolia

2.2 水通道蛋白抑制劑(MC)和去抑制劑(β-ME)處理下的平邑甜茶和楸子根導水率的變化

表2可以看出:適宜水分時，經(jīng)過50和100 μmol/L MC處理后，平邑甜茶的根系導水率與對照相比下降了49%和55%，楸子的根系導水率與對照相比下降了26%和41%;隨后通過500和1000 μmol/Lβ-ME處理，平邑甜茶的根系導水率與抑制處理相比恢復了6%—32%，楸子的根系導水率與抑制處理相比恢復了11%—31%。嚴重干旱時，經(jīng)過50和100 μmol/L MC處理后，平邑甜茶的根系導水率與對照相比下降了16%和26%，楸子的根系導水率與對照相比下降了16%和30%;隨后通過500和1000 μmol/Lβ-ME處理，平邑甜茶的根系導水率與抑制處理相比恢復了6%—30%，楸子的根系導水率與抑制處理相比恢復了9%—38%。可以得知，MC濃度越高，水通道蛋白受抑制越多，根系導水率下降也越多;β-ME濃度越高，根系導水率恢復越多，但不會完全恢復。在干旱過程中，脅迫可能會引起了水通道蛋白活性下降，導致了根系導水率的下降。

表2 水通道蛋白抑制劑和去抑制劑對平邑甜茶和楸子根系導水率的影響Table 2 Effect of inhibitor and exhibitor of Aquaporins on hydraulic conductance of Malus hupehensis and Malus prunifolia

2.3 水分虧缺對平邑甜茶和楸子氣體交換參數(shù)的影響

圖1表明，在嚴重干旱下，平邑甜茶和楸子的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度與對照相比均明顯下降，胞間CO2濃度與對照相比出現(xiàn)下降。其中平邑甜茶的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度與對照相比分別下降了71%、82%、94%、41%;楸子的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度與對照相比分別下降了66%、80%、85%、54%。在嚴重干旱下，平邑甜茶和楸子的凈光合速率和胞間CO2濃度均出現(xiàn)下降，可以表明凈光合速率的下降是由氣孔限制引起的［17］。

圖1 水分虧缺對平邑甜茶和楸子氣體交換參數(shù)的影響Fig.1 Effect of water deficit on leaf gas exchange of Malus hupehensis and Malus prunifolia

2.4 水分虧缺下平邑甜茶和楸子PV曲線水分參數(shù)及其抗旱性比較

表3表明，當重度干旱時，平邑甜茶和楸子的ψstlp都出現(xiàn)了下降，與對照相比分別下降了27%和13%，說明干旱脅迫下植物維持膨壓的能力得到了加強。重度干旱下平邑甜茶和楸子的ψssat與對照相比分別下降了18%和10%，在重度干旱時楸子ψssat變化較小，其保持最大膨壓的能力基本未受到干旱的影響。干旱引起了平邑甜茶和楸子細胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的增加，致使ψssat在嚴重干旱脅迫時出現(xiàn)降低。重度干旱下平邑甜茶和楸子的RWCtlp與對照相比分別下降了16%和16%，平邑甜茶和楸子的ROWCtlp與對照相比分別下降了8%和20%。在重度干旱時，平邑甜茶和楸子的Va都略有增加，增幅分別為7%和1%。重度干旱下平邑甜茶和楸子的ε′與對照相比分別下降了6%和20%，表明出現(xiàn)植物水分脅迫時，細胞彈性得到了增強。對照和重度干旱下平邑甜茶和楸子b值變化不明顯。對平邑甜茶和楸子膨壓保持能力綜合分析所得到的Δ值比較發(fā)現(xiàn)，對照和重度干旱脅迫下楸子的Δ值是平邑甜茶的6.14倍和2.45倍。

表3 平邑甜茶和楸子水分虧缺下的水分參數(shù)Table 3 Water parameters of Malus hupehensis and Malus prunifolia under water deficit

3 討論

導水率表示離體莖段水流量與水流通過該莖段時壓力梯度的比值，導水率越大，導水能力越強。比導率反應樹木器官輸水系統(tǒng)效率。在植物莖部橫截面積或葉面積一定的情況下，比導率越大，單位有效面積輸水能力越強［18］。隨著水分脅迫的加重，平邑甜茶和楸子的根系導水率、根系葉比導水率、根系莖比導水率出現(xiàn)減少。干旱脅迫可以降低植株的水力結構特征，但是楸子與平邑甜茶相比在根系莖比導水率和根系葉比導水率上出現(xiàn)了增加，從而在一定程度上，保證了植株的生長發(fā)育、抵御了不良環(huán)境。本試驗研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫會導致平邑甜茶和楸子的根系導水率、根系葉比導水率、根系莖比導水率出現(xiàn)減少。但是楸子的根系莖比導水率和根系葉比導水率與平邑甜茶相比出現(xiàn)了增加，使楸子在單位葉面積和單位莖截面積的水分運輸效率得到增加，增加了植株的抗逆性，說明植物會隨著脅迫的來臨，優(yōu)化水力結構特征從而改變自身供水策略。

Stedule［19］指出，脅迫會導致植物根系導水率的降低，Togenetti［20］等人對水分處理后的阿勒頗松幼苗研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過嚴重干旱處理后，其導水率普遍低于正常灌溉的苗木，并且其木質(zhì)部出現(xiàn)栓塞化。植物體受到干旱脅迫時能夠做出多種應激反應，在水力結構方面是其木質(zhì)部水勢下降，導管內(nèi)張力增加，木質(zhì)部導水率下降等。根系可以通過土壤周圍水分狀況來調(diào)節(jié)自身吸收能力，通過合成ABA致使氣孔關閉，同時木質(zhì)部產(chǎn)生氣穴并引起栓塞，使植物體內(nèi)導水能力減弱，從而限制水分散失，達到保水的目的［21］。汞離子可以與水通道蛋白上面的半胱氨酸特異形結合來抑制水通道蛋白的活性，β-ME可以局部解除汞離子等抑制劑對水通道蛋白的作用，來恢復根系細胞到細胞的水分傳遞，從而恢復根系導水率［22-25］，這可能與水通道蛋白活性恢復有關［26］。Lovisolo研究發(fā)現(xiàn)耐旱的葡萄品種具有更高的細胞-細胞之間共質(zhì)體的水分運輸，這表明耐旱品種可能具有較多的水孔蛋白數(shù)量［27］。適宜水分時，經(jīng)過MC處理后，平邑甜茶導水率較楸子具有更大的變化幅度，但是在嚴重干旱時，經(jīng)過MC和β-ME處理后楸子導水率較平邑甜茶具有更大的變化幅度，這說明嚴重干旱時，楸子這個耐旱品種與平邑甜茶相比可能具有更大的水孔蛋白表達量來抵御干旱脅迫。通過對平邑甜茶和楸子水通道蛋白抑制劑和去抑制劑處理可以發(fā)現(xiàn)，平邑甜茶和楸子在適宜水分條件下進行100 μmol/L氯化汞處理下的導水率與嚴重干旱脅迫下的導水率在同一顯著水平上，這說明水分脅迫時平邑甜茶和楸子根系導水率的降低的原因之一，可能是因為水通道蛋白受到了干旱的抑制，致使水通道蛋白活性出現(xiàn)降低。進一步可以通過干旱脅迫下水通道蛋白的基因表達量分析和在氯化汞抑制劑下根系導水率差異與最大導水率的比值來初步估算不同砧木類型水通道蛋白的表達量。在平邑甜茶和楸子嚴重干旱時，其凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度均出現(xiàn)了下降。水分脅迫時，光合作用受到的影響，常常與導水率的降低伴隨著出現(xiàn)［28］。

植物自身隨著脅迫的來臨，其自身能夠進行適應性的調(diào)整。ψstlp、ψssat、RWCtlp、ROWCtlp、Va、b等PV曲線水分參數(shù)與植物細胞維持膨壓的能力有關，ε′值越大表明細胞壁彈性越小。當組織含水量下降時，高彈性組織比低彈性組織在保持較大膨壓上更有優(yōu)勢［29］。PV曲線水分參數(shù)的變化，體現(xiàn)了植物對環(huán)境的積極響應［15］。對平邑甜茶和楸子PV曲線水分參數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，在嚴重干旱的情況下平邑甜茶和楸子的PV曲線水分參數(shù)與適宜條件下相比較出現(xiàn)了一些適應性的變化。楸子的ψstlp、ψssat、RWCtlp、ROWCtlp、ε′值與平邑甜茶相比較均處于較低水平，Va值處在較高水平，同時對PV曲線水分參數(shù)進行反隸屬函數(shù)方法綜合分析得出楸子的Δ值大于平邑甜茶。楸子保持膨壓的能力更強，具有更好的細胞壁彈性，其對不良環(huán)境的適應性強。在重度干旱時平邑甜茶和楸子b值變化不明顯。Δ值越大，表現(xiàn)出植物保持膨壓的能力越強，其對不良環(huán)境的適應性越明顯。在適宜水分和重度干旱條件下，楸子的Δ值大于平邑甜茶的Δ值，表明楸子在保持較大膨壓方面比平邑甜茶更占優(yōu)勢。但在是適宜水分和嚴重干旱條件下，平邑甜茶和楸子之間b值差異不明顯。PV曲線水分參數(shù)能夠隨著植物所處的環(huán)境，做出相應的調(diào)整。對于PV曲線水分參數(shù)研究發(fā)現(xiàn)，楸子在膨壓保持方面與平邑甜茶相比，其抗旱性優(yōu)于平邑甜茶。

［1］ Passioura J B.Water transport in and to roots.Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1988，39:245-265.

［2］ Shen Y F，Wang B L，Qu D，Chen R F.Effects of phosphorus on root hydraulic conductance of corn under water stress.Journal of Northwest Sci-Tech University of Agriculture and Forestry，2002，30(5):11-13.

［3］ Huang J Y，Zhang S X，F(xiàn)eng H J.Relationships between xylem embolism and nitrogen fertilization in four woody plants.Journal of Northwest Forestry University，2005，20(3):36-39.

［4］ Hernándeza E I，Vilagrosa A，Luis V C，Llorca M，Chirino E，Vallejo V R.Root hydraulic conductance，gas exchange and leaf water potential in seedlings of Pistacia lentiscus L.and Quercus suber L.grown under different fertilization and light regimes.Environmental and Experimental Botany，2009，67(1):269-276.

［5］ Morales D，Rodríguez P，Dell′Amico J，Nicolás E，Torrecillas A，Sánchez-Blanco M J.High-temperature preconditioning and thermal shock imposition affects water relations，gas exchange and root hydraulic conductivity in tomato.Biologia Plantarum，2003，47(2):203-208.

［6］ Atkinson C J，Else M A，Taylor L，Dover C J.Root and stem hydraulic conductivity as determinants of growth potential in grafted trees of apple(Malus pumila Mill.).Journal of Experimental Botany，2003，54(385):1221-1229.

［7］ Clearwater M J，Lowe R G，Hofstee B J，Barclay C，Mandemaker A J，Blattmann P.Hydraulic conductance and rootstock effects in grafted vines of kiwifruit.Journal of Experimental Botany，2004，55(401):1371-1382.

［8］ North G B，Martre P，Nobel P S.Aquaporins account for variations in hydraulic conductance for metabolically active root regions of Agave deserti in wet，dry，and rewetted soil.Plant Cell Environ，2004，27(2):219-228.

［9］ Han G，Li Y J，Sun D X，Zhao Z H.The response of pressure-volume curve water parameters of four desert shurb seedlings to drought stress.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2008，28(7):1422-1428.

［10］ An F，C J，Jiang Z M，Zhang Y Y，Lan Y G，Zhang S H X.Refilling of embolism in the xylem of eight tree species and its relationship with Pressure-Volume parameters.Journal of Northwest A and F University:Natural Science Edition，2006，34(1):38-43.

［11］ Tyree M T，Hammel H T.The measurement of the turgor pressure and the water relations of plants by pressure bomb technique.Journal of Experimental Botany，1972，23(1):267-282.

［12］ Wang W L.The applications of pressure chamber in the study of water situation in plant.Plant Physiology Communications，1984，(3):52-57.

［13］ Yang M R.Pressure volume curve water parameters and leaf water potentials of three shrubs and its significance in afforestation.Inner Mongolia Forestry Science and Technology，1992，(3):26-30.

［14］ Dong X J.Experimental measurement of the water relations parameters of nine shrubs ecological interpretations.Acta Botanica Sinica，1998，140(7):657-664.

［15］ Sun Z H，Wang Q C.The drought resistance of four broad leaved species in the north of China with PV technique.Scientia Silvae Sinicae，2003，39(2):33-38.

［16］ Yang M S，Pei B H，Yu D M.Influence of water stress on the abilities to maintain turgor and adjust osmosis in seedlings of hybrid clones of Populus tomentosa.Acta Ecologica Sinica，1997，17(4):364-370.

［17］ Farquhar G D，Sharkey T D.Stomatal conductance and photosynthesis.Annual Review of Plant Physiology，1982，33(1):317-345.

［18］ Li J Y，Zhai H B.Hydraulic architecture and drought resistance of woody plants.Chinese Journal of Applied Ecology，2000，11(2):301-305.

［19］ Steudle E.Water transport across roots.Plant Soil，1994，167(1):79-90.

［20］ Tognetti R，Michelozzi M，Giovannelli A.Geographical variation in water relations，hudraulic architecture and terpene composition of Aleppo pine seedlings from Italian provenances.Tree Physiology，1997，17(4):241-250.

［21］ Davies W J，Zhang J.Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil.Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1991，42:55-76.

［22］ Zhang W H，Tyerman S D.Inhibition of water channels by HgCl2in intact wheat root cells.Plant Physiology，1999，120(3):849-858.

［23］ Martre P，North G B，Nobel P S.Hydraulic conductance and mercury-sensitive water transport for roots of Opuntia acanthocarpa in relation to soil drying and rewetting.Plant Physiology，2001，126(1):352-362.

［24］ Wan X C，Zwiazek J J.Mercuric chloride effects on root water transport in aspen seedlings.Plant Physiology，1999，121(3):939-946.

［25］ Maurel C，Verdoucq L，Luu D T，Santoni V.Plant aquaporins:membrane channels with multiple integrated functions.Annual Review of Plant Biology，2008，59(1):595-624.

［26］ Chrispeels M J，Agre P.Aquaporins:water-channel proteins of plant and a mal cells.Trends in Biochemical Sciences，1994，19(10):421-425.

［27］ Lovisolo C，Tramontini S，F(xiàn)lexas J，Schubert A.Mercurial inhibition of root hydraulic conductance in Vitis spp.rootstocks under water stress.Environmental and Experimental Botany，2008，63(1/3):178-182.

［28］ Nicolás E，Torrecillas A，Amico J D，Alarcón J J.Sap flow，gas exchange，and hydraulic conductance of young apricot trees growing under a shading net and different water supplies.Journal of Plant Physiology，2005，162(4):439-447.

［29］ Bowman W D，Roberts S W.Seasonal changes in tissue elasticity in chaparral shrubs.Plant Physiology，1985，65(3):233-236.

參考文獻:

［2］ 沈玉芳，王保莉，曲東，陳榮府.水分脅迫下磷營養(yǎng)對玉米苗期根系導水率的影響.西北農(nóng)林科技大學學報:自然科學版，2002，30(5):11-13.

［3］ 黃菊瑩，張碩新，馮慧娟.4個樹種木質(zhì)部栓塞與N素營養(yǎng)關系的研究.西北林學院學報，2005，20(3):36-39.

［9］ 韓剛，李彥瑾，孫德祥，趙忠.4種沙生灌木幼苗PV曲線水分參數(shù)對干旱脅迫的響應.西北植物學報，2008，28(7):1422-1428.

［10］ 安鋒，蔡靖，姜在民，張遠迎，蘭國玉，張碩新.八種木本植物木質(zhì)部栓塞恢復特性及其與PV曲線水分參數(shù)的關系.西北農(nóng)林科技大學學報:自然科學版，2006，34(1):38-43.

［12］ 王萬里.壓力室(PRESSURE CHAMBER)在植物水分狀況研究中的應用.植物生理學通訊，1984，(3):52-57.

［13］ 楊茂仁.小葉錦雞兒等三種灌木PV曲線水分參數(shù)和葉水勢及其在造林中的意義.內(nèi)蒙古林業(yè)科技，1992，(3):26-30.

［14］ 董學軍.九種沙生灌木水分關系參數(shù)的實驗測定及生態(tài)意義.植物學報，1998，140(7):657-664.

［15］ 孫志虎，王慶成.應用PV技術對北方4種闊葉樹抗旱性的研究.林業(yè)科學，2003，39(2):33-38.

［16］ 楊敏生，裴寶華，于冬梅.水分脅迫對毛白楊雜種無性系苗木維持膨壓和滲透調(diào)節(jié)能力的影響.生態(tài)學報，1997，17(4):364-370.

［18］ 李吉躍，翟洪波.木本植物水力結構與抗旱性.應用生態(tài)學報，2000，11(2):301-305.