童偉平，慕長龍，黎燕瓊，陳俊華，劉惠民 ，龔固堂，李瑾宵

(1.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224;2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081)

隨著人類生活水平的日益提高，人們關(guān)注的問題逐漸由溫飽問題轉(zhuǎn)向居住環(huán)境上來，對(duì)城市生態(tài)環(huán)境的要求也越來越高。作為城市生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分的城市水岸景觀林帶，不僅使城市增色添彩，為市民提供休閑游憩場(chǎng)所，還具有防止水土流失、抵御土壤侵蝕、水濕潤帶、水質(zhì)保護(hù)、物種保護(hù)等一系列功能［1，2］。水岸景觀防護(hù)林經(jīng)常會(huì)遭水淹，成活率一般都較低，需要慎重選擇。耐水濕物種選擇的研究可以為水岸造林樹種的選擇提供良好的參考，進(jìn)一步提高造林成活率，受到越來越多的關(guān)注。

目前對(duì)植物耐水濕性的研究主要包括耐水濕性機(jī)理的研究、耐水濕物種的選擇研究、植物耐水濕性的評(píng)價(jià)以及耐水濕性的研究方法等。針對(duì)水岸景觀防護(hù)林樹種的耐水濕的研究，以相同樹種不同種源的耐水濕能力的大小的比較研究較多，研究方法主要是在野外自然條件下進(jìn)行的現(xiàn)狀觀察、調(diào)查和人工控制水濕或水位的指標(biāo)測(cè)定法。如汪廷芳、王云輝、何正安、李兆玉等都是在自然災(zāi)害后從野外實(shí)地進(jìn)行調(diào)查研究［3～6］;汪貴斌［7］等采用人工控制水位對(duì)銀杏3 品種部分生長及生理指標(biāo)進(jìn)行了比較研究，結(jié)果表明:在淹水條件下，苗高生長明顯受抑制，葉片質(zhì)膜透性、游離脯氨酸含量及黃酮含量在水脅迫下顯著提高，葉綠素含量和根系活力則明顯降低。本文就植物耐水濕的相關(guān)研究進(jìn)行闡述，并對(duì)以后的發(fā)展趨勢(shì)提出了一些看法。

1 耐水濕性機(jī)理

水分過多造成的傷害是間接作用造成的，即土壤水分過多時(shí)氣相被液相取代使土壤中氣體(氧氣)虧缺，植物浸泡在大量水中，根系的大量礦質(zhì)元素及重要中間產(chǎn)物淋溶丟失，以及在無氧呼吸中產(chǎn)生的有毒物質(zhì)，如乙醇、乙醛等，使植物受害［8－9］(圖1)。植物對(duì)濕害脅迫的適應(yīng)機(jī)理主要可分為兩類:一是形態(tài)適應(yīng)，即通過誘導(dǎo)不定根和通氣組織的形成途徑維持根系氧的供給，避免缺氧;二是代謝適應(yīng)，如保持穩(wěn)定的發(fā)酵途徑，維持一定的能量水平，積累蘋果酸、谷氨酸等無毒物質(zhì)，避免有毒物質(zhì)積累和酸中毒等。

植物對(duì)濕害脅迫的形態(tài)適應(yīng)主要表現(xiàn)為以下兩個(gè)方面:一是植物水分過多導(dǎo)致厭氧脅迫下植物體的能量供應(yīng)驟減，在此情況下植株通過減少生長來適應(yīng)濕害脅迫。直觀表現(xiàn)為:主根停止生長，莖葉失水，葉片發(fā)黃變紅，加快脫落，新葉形成受阻［10～12］，而且隨著淹水時(shí)間的延長及淹水深度的增加，這種傷害還會(huì)更大。植物的根尖變黑，活力下降。濕害使植物根冠比下降，說明根系受傷害程度大于地上部，直至主根死亡［13～15］。在濕害快速發(fā)生的條件下，莖伸長生長速度減慢有利于植物適應(yīng)環(huán)境，其原因是濕害后莖伸長越快的植物就越容易倒伏。Setter 和Laureles［16］表明，幼苗完全處于淹水狀態(tài)時(shí)5個(gè)水稻基因型的生存和莖伸長呈負(fù)相關(guān)。二是在濕害下，植物根皮層細(xì)胞常發(fā)生程序性死亡，形成通氣組織，建立避缺氧機(jī)制。通氣組織和耐漬性的關(guān)系，不僅與其數(shù)量有關(guān)，更與其質(zhì)量有關(guān)。Drew 等［17］證明，在濕害狀態(tài)下，植物不定根內(nèi)通氣組織的內(nèi)部孔隙度的增加，且通氣組織數(shù)量也增加，為不定根在濕害狀態(tài)下的存活及生長提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。Huang和Johnson［18］對(duì)小麥的研究也表明，不定根豐富的通氣組織形成以及孔隙度大幅度提高，保證了不定根在濕害狀態(tài)下生存。而Ding 和Musgrav［19］則對(duì)于濕害環(huán)境下通氣組織形成是植物的一種積極反應(yīng)的結(jié)論提出了質(zhì)疑，因?yàn)樗麄冊(cè)趯?duì)小麥研究中發(fā)現(xiàn)，受濕害脅迫的根系，其通氣組織形成與根上的Fe、N和P 的附著有關(guān)，這些元素的附著與濕害條件下的作物產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)。

植物對(duì)濕害脅迫的代謝適應(yīng)則主要是通過激素調(diào)控。張學(xué)昆等［20］的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)耐濕品種可在濕害下保持較高相關(guān)酶活性和穩(wěn)定的膜結(jié)構(gòu)。淹水逆境下，由于酶保護(hù)系統(tǒng)受到破壞，自由基的氧化作用造成膜脂過氧化，導(dǎo)致植物葉片內(nèi)丙二醛(MDA)含量上升。據(jù)晏斌［21］等研究，在澇漬脅迫下玉米體內(nèi)正常的活性氧代謝平衡破壞，首先是SOD 活性受抑制，導(dǎo)致O－2增生［22］。Crawford 和Braendle［23］將這種內(nèi)在機(jī)理分為誘導(dǎo)酶和抗氧化劑兩類，抗氧化劑如抗壞血酸(Vc)、a-生育酚(VE)及谷胱甘肽(GSH)等;酶類有超氧物歧化酶(SOD)，過氧化氫酶(CAT)，抗壞血酸過氧化物酶(APX)以及與抗氧化物質(zhì)合成有關(guān)的脫氫抗壞血酸酶(DHAR)、單脫氫抗壞血酸還原酶(MR)等。MR 催化丙二醛(MDA)還原，DHAR 則在H2O2的解毒系統(tǒng)中起作用。此外，Biemelt 等［24］報(bào)道，不同耐漬小麥品種之間的抗氧化劑及氧化還原酶水平差異顯著，說明作物厭氧下抗氧化能力發(fā)生改變具有普遍性。厭氧下首先觸發(fā)乙烯增加，誘導(dǎo)通氣組織和次生根的形成，以緩解缺氧［25］。濕害損傷通常是在濕害結(jié)束后發(fā)生的，這可能是活性氧自由基引起的。不過植物有活性氧防御系統(tǒng)，可以緩解濕害后的氧化損傷。

圖1 澇誘導(dǎo)的脅迫種類(引自Levitt，1980)

2 耐水濕性評(píng)價(jià)指標(biāo)

2.1 生長指標(biāo)

早期對(duì)植物耐水濕的研究方法主要是以調(diào)查自然洪澇后的植物生長狀況，主要有:生物量、成活率、落葉量、枯梢、萌芽率、樹高、胸徑、根系數(shù)量和長度、生長速度和葉面積等［26，27］。

20 世紀(jì)40年代至70年代中期，國外學(xué)者對(duì)不同樹種抗洪澇災(zāi)害作過較廣泛的調(diào)查和研究［28～32］，其研究方法主要是在水澇受災(zāi)后調(diào)查樹種的受害情況，其中包括了水淹時(shí)間、成活率、枯梢量、落葉量、胸徑、樹高等。汪延芳［33］、彭鎮(zhèn)華［34］、王云輝［35］等為代表在過去幾十年里以調(diào)查長江濱湖區(qū)、九江市區(qū)、淮河流域的8個(gè)縣和湖南益陽市的庭院等為調(diào)查對(duì)象記錄觀察受害植物的生長狀況，包括落葉、枯梢、死亡率、萌芽率，還有胸徑、樹高等指標(biāo)。白禎、黃建國［36］為篩選適宜三峽庫區(qū)護(hù)岸林種植的耐濕耐淹樹種，采用人工水池對(duì)巴茅、池杉、水杉、麻柳、楊柳、意楊69、楸楓、慈竹、麻竹、吊絲竹10種植物的耐濕耐淹性進(jìn)行了研究，并測(cè)定了3 a 生護(hù)岸林在不同淹水條件下樹種的苗高、耐淹零界值及葉片的營養(yǎng)特性。蔣小弟［37］等于1991年和1997年通過胸徑、樹高及發(fā)芽率等指標(biāo)對(duì)銀荊在育苗和種植過程中的耐濕性進(jìn)行了觀察測(cè)定。任冰如［38］等利用葉片單個(gè)復(fù)葉的鮮重、單位葉面積鮮重、葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量等指標(biāo)對(duì)黑莓赫爾品種扦插苗的耐水濕性進(jìn)行了研究。Burkett［39］等人于密西西比州亞祖河國家野生動(dòng)物保護(hù)區(qū)內(nèi)對(duì)3種橡木進(jìn)行監(jiān)測(cè)，從第三個(gè)生長季末到第五個(gè)生長季，歷時(shí)兩年多，海拔較低的樣地在第一個(gè)生長季被淹21 d，而高海拔地區(qū)幾乎未被淹，發(fā)現(xiàn)淹水對(duì)橡木的成活率有影響，低地、間歇性淹水地區(qū)的橡木存活率最高。近年來國內(nèi)外一些學(xué)者逐步對(duì)植物地上部在淹水狀態(tài)下發(fā)生的形態(tài)學(xué)變化開展了研究。利用同種植物不同淹水時(shí)間生物量和相對(duì)生長率(RGP)差異為指示植物對(duì)水漬的反應(yīng)，這兩個(gè)參數(shù)被視為重要的耐水漬指標(biāo)［40，41］。Angelov 等［42］試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在連續(xù)2 a以上的根澇條件下，美國藍(lán)果樹和美國楓香的苗木成活率達(dá)95% ，而兩種櫟樹在1 a 之內(nèi)全部死亡。農(nóng)作物上也有采用單株產(chǎn)量為主要指標(biāo)［43］，因?yàn)闈窈Φ淖罱K表現(xiàn)是對(duì)產(chǎn)量的影響。

2.2 生理指標(biāo)

隨著試驗(yàn)方法和試驗(yàn)儀器的不斷發(fā)展，對(duì)植物耐水濕的研究逐漸發(fā)展到生理方面，主要包括植物凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量、SOD、POD 酶活性、可溶性糖、葉綠素、脯氨酸、色素、蛋白質(zhì)等［44～46］生理指標(biāo)的變化研究。

李紀(jì)元［47］等將MDA 法首次借鑒于喬木樹種—楓楊(Pterocarya stenoptera C.DC.)這一我國重要的鄉(xiāng)土耐水濕樹種的研究，結(jié)果表明以MDA 積累量作為楓楊的耐澇性衡量指標(biāo)具有較高的可靠性，并能應(yīng)用于早期篩選楓楊種源的耐澇潛力。張敦論、喬勇進(jìn)、郗金標(biāo)等［48］在膠南市環(huán)海林場(chǎng)以刺槐等8種沙質(zhì)海岸主要造林樹種盆栽苗為研究對(duì)象，測(cè)試了在水分脅迫下各樹種的光合、呼吸和蒸騰速率的變化過程，發(fā)現(xiàn)各樹種的光合和蒸騰速率均隨土壤含水量的下降，通過由慢到快的下降過程，而呼吸速率則有一峰值出現(xiàn)。羅祺等［49］以游離脯氨酸和丙二醛含量及相對(duì)導(dǎo)電率為指標(biāo)，比較水淹條件下10個(gè)樹種的耐水能力，黃連木和石楠的耐水淹能力較弱;藍(lán)果樹、薄殼山核桃、櫸樹和一球懸鈴木具有一定的耐水淹能力;烏桕和白蠟的耐水淹能力較強(qiáng);墨西哥落羽杉和花葉杞柳的耐水淹能力最強(qiáng)。羅芳麗、曾波、陳婷等［50］對(duì)秋華柳的淹水試驗(yàn)發(fā)現(xiàn):水淹40 d 后，相同水淹深度處理秋華柳植株的凈光合速率顯著高于耐水濕環(huán)境的垂柳(p ＜0.05);水淹90 d 后，全淹處理植株的光合能力較對(duì)照有顯著的下降(p ＜0.05)，對(duì)照、水下0.5 m 和水下2 m 植株的凈光合速率分別為13.2 μmol·m－2·s－1、10.1 μmol·m－2·s－1和8.05 μmol·m－2·s－1，同時(shí)全淹植株P(guān)SII 的最大光化學(xué)效率也有一定程度的下降，顯著低于對(duì)照和水淹根部處理的植株(p ＜0.05)。李宏、王彬［51］對(duì)1 a 生實(shí)生鹽樺苗的耐水濕能力進(jìn)行研究，表明在水濕處理后鹽樺苗木的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均有不同程度的下降，而胞間CO2濃度有所上升，光合作用的主要限制因素是非氣孔因素。鹽樺苗木在受到9個(gè)月的水濕處理后仍未死亡，說明鹽樺苗木具有一定的耐水濕的特性。李昌曉、鐘章成［52］通過模擬三峽庫區(qū)消落帶土壤水分變化特征，研究水松當(dāng)年實(shí)生幼苗在三峽庫區(qū)消落帶水位變化條件下的光合生理生態(tài)響應(yīng)機(jī)理和適應(yīng)性，水松幼苗對(duì)土壤水分變化具有敏感的光合響應(yīng)能力，在充足和較多水分條件下表現(xiàn)出增益的正向光合響應(yīng)，顯示出很強(qiáng)的耐水濕特點(diǎn)。Manes［53］等人在對(duì)杉木的水分脅迫實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)乃置{迫會(huì)降低植物的電導(dǎo)率、氣體交換率、最大光化學(xué)產(chǎn)量及葉片水勢(shì)，但其暗光合作用會(huì)有一定增加。

3 植物耐水濕的主要研究方法與評(píng)價(jià)方法

3.1 植物耐水濕研究方法

植物耐水濕的研究方法有自然條件下進(jìn)行野外觀察和調(diào)查法和人工控制水濕或水位指標(biāo)測(cè)定法。

野外觀察和調(diào)查法是通過對(duì)植物在不同水濕條件下的表現(xiàn)進(jìn)行觀測(cè)從而判斷其耐水濕能力的方法。方建初［54］等根據(jù)長江中下游在1931年與1954年兩年大水(持續(xù)時(shí)間平均兩個(gè)月，最久者達(dá)5個(gè)月以上，水深1 m～2 m，最深處達(dá)38.3 m)后對(duì)115種樹木的表現(xiàn)進(jìn)行觀察，包括水澇后生長正常、衰弱或死亡，樹葉黃落現(xiàn)象，枝梢枯萎，新梢生長狀況，萌發(fā)力等。黃德明［55］于1998年夏季我國長江流域發(fā)生特大洪水之際，觀察到湖北武漢地區(qū)的生長于江濱、堤岸、河灘等處的高大針葉樹種池杉在水中淹浸長達(dá)80 多天，仍正常生長發(fā)育，認(rèn)為其耐水濕能力強(qiáng)，是高度耐水淹浸喬木。吳金清［56］等對(duì)三峽庫區(qū)特有植物疏花水柏枝進(jìn)行了調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)其生境單一，在長江汛期常被洪水淹沒，淹沒時(shí)間隨其生長于消漲帶內(nèi)的位置不同而有所差異，同時(shí)還發(fā)現(xiàn)其在靜水區(qū)植株分布數(shù)目極少或沒有，而在流水區(qū)植株生長卻較多，表明疏花水柏枝喜濕耐澇，是很好的河岸綠化樹種。張道遠(yuǎn)［57］等對(duì)新疆境內(nèi)怪柳屬植物—?jiǎng)偯至?Tamarix hisPida Willd)的分布進(jìn)行了研究，結(jié)果表明:剛毛怪柳喜鹽耐水濕，是典型的潛水性中生植物，喜高水位(0.5 m～3 m)，其在新疆的分布僅限于各大河流的河灘、低階地及湖濱地帶。

人工控制水濕或水位指標(biāo)測(cè)定法:是指人工控制水位或者以人工模擬自然條件來對(duì)植物進(jìn)行觀察和測(cè)定從而判斷其耐水濕能力的方法。衣英華，樊大勇等［58］通過模擬淹水(50 d)，利用最大凈光合速率、光飽和曲線、二氧化碳飽和曲線和根系活力等指標(biāo)，研究了水淹對(duì)兩年生栓皮櫟和池杉樹苗生理生態(tài)過程的影響。屠娟麗，黃超群［59］等以6種灌木為研究對(duì)象，在人工控制的水淹條件下，觀察其葉片水淹脅迫后的癥狀，分析其耐水淹能力，6種植物的能水淹能力從高到低依次為小葉蚊母、水楊梅、花葉杞柳濱柃、龜甲冬青和羅城石楠。蔣小弟［38］等于1991年和1997年在人工控制水濕條件下對(duì)銀荊在育苗和種植過程中的耐濕性進(jìn)行了觀察，測(cè)定了胸徑、樹高及發(fā)芽率，表明銀荊小苗根部被淹24 h，發(fā)芽率為正常產(chǎn)苗量的1/10;受淹2d 以上的苗木嚴(yán)重死亡，并影響全年高和徑生長量。殷亞南［60］等通過人工控制水位，對(duì)蘇柳795、蘇柳903 這兩個(gè)耐水濕新品種在灘涂的生長狀況進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)在海拔高程大于5.8 m，洪水淹沒期小于50 d 時(shí)，兩柳樹生長良好;當(dāng)灘涂海拔高程在5 m～5.8 m 之間時(shí)，柳樹的生長隨高程的下降而受影響明顯加大;當(dāng)灘涂高程低于4.5 m 時(shí)，柳樹生長不良。

3.2 植物耐水濕主要評(píng)價(jià)方法

根據(jù)調(diào)查指標(biāo)和研究目的、研究指標(biāo)、研究對(duì)象等，目前對(duì)植物耐水濕性的評(píng)價(jià)方法主要有主成分分析法，動(dòng)態(tài)聚類分析和隸屬函數(shù)法等。周廣生［61］等把小麥各生理指標(biāo)(MDA 含量、chl 含量、NRA 活性、根系活力、Pro 含量、游離氨基酸含量、可溶性糖含量、淀粉含量、相對(duì)含水量、葉片保水力及旗葉凈光合速率)的耐濕系數(shù)作為小麥單項(xiàng)耐濕能力大小的指標(biāo)，用主成分分析法將各單項(xiàng)耐濕系數(shù)綜合成幾個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)。再利用隸屬函數(shù)求出每一品種耐濕性的綜合評(píng)價(jià)值后，便可較準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)各品種的耐濕性，并且還利用隸屬函數(shù)對(duì)所測(cè)指標(biāo)進(jìn)行分析，得出各小麥品種隸屬函數(shù)值大小，對(duì)小麥品種的耐濕性進(jìn)行排序，并用聚類分析將小麥品種的耐濕性劃分為不同類型，分別為:高度耐濕、中度耐濕和不耐濕。王軍等［62］以各性狀的耐濕系數(shù)作為衡量陰系耐濕性的指標(biāo)，應(yīng)用主成分分析法，動(dòng)態(tài)聚類分析和隸屬函數(shù)法，對(duì)大麥DH 群體165個(gè)系的耐濕性能力進(jìn)行了分析研究。

由于植物耐水濕評(píng)價(jià)方法沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，植物耐水濕等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)的劃分也不統(tǒng)一。一般常用的標(biāo)準(zhǔn)是以耐水濕(高度耐濕)、稍耐水濕(中度耐濕)、不耐水濕(極不耐濕)3個(gè)等級(jí)［62］，也有人以極耐水濕、較耐水濕、微耐水濕和不耐水濕4個(gè)等級(jí)來劃分。王林海［63］等就對(duì)芝麻發(fā)芽期耐濕性等級(jí)劃分進(jìn)行了研究，并將其分為:高耐(相對(duì)成苗率≥80%)，耐濕(60% ≤相對(duì)成苗率＜80%)，中耐(40%≤相對(duì)成苗率＜60%)，不耐(20%≤相對(duì)成苗率＜40%)，極不耐(相對(duì)成苗率＜20%)等共5個(gè)等級(jí)。

4 總結(jié)與展望

目前對(duì)耐濕性機(jī)理的研究大多集中在農(nóng)作物上，農(nóng)作物的生長周期短，個(gè)體較小，根系組織的觀察比較方便;景觀造林植物方面的植物則大多是多年生常綠植物，生長周期長，個(gè)體大，根系分布較寬，不易于觀察測(cè)定。隨著水培、組培、盆栽等技術(shù)的發(fā)展，為今后喬木、灌木等其耐濕性機(jī)理研究提供有利條件。植物耐水濕性研究指標(biāo)主要包括生長指標(biāo)和生理指標(biāo)兩類。生長指標(biāo)不適宜在短期的研究中測(cè)量，植物生長比較緩慢，測(cè)量的結(jié)果不明顯，分析不準(zhǔn)確。由于生長期較長，短期環(huán)境的影響對(duì)植物的生長影響可以忽略。生理指標(biāo)則是在短時(shí)間內(nèi)觀察植物體內(nèi)變化的良好方法，但是所需設(shè)備要求比較高。長指標(biāo)與生理因素對(duì)耐水濕的研究評(píng)價(jià)都是重要的指標(biāo)，兩者相結(jié)合能更好的為耐水濕選擇提供參考依據(jù)。

野外調(diào)查觀察法可以直接反映出植物的耐水濕能力，較真實(shí)可靠，但觀察受自然條件的限制，尤其受江、河、湖等水體自然消漲的水位變化限制，具有偶發(fā)性，操作性不強(qiáng)。指標(biāo)測(cè)定法通常采用人工手段控制水濕條件，操作性較強(qiáng)，通過指標(biāo)測(cè)定來判斷植物的耐水濕能力可信度也更高，但是需要的設(shè)備較多，要求較高。耐水濕的評(píng)價(jià)方法大多是根據(jù)研究的指標(biāo)運(yùn)用隸屬函數(shù)法來綜合判斷，植物耐水濕性強(qiáng)弱是影響水岸造林成活的重要因素，我們應(yīng)該結(jié)合前人的研究成果，進(jìn)一步深入的探討，為更好的建設(shè)水岸景觀防護(hù)林，更好的提升城市景觀。

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