費曉東， 李 川， 張青文， 趙章武

（中國農(nóng)業(yè)大學農(nóng)業(yè)與生物技術學院昆蟲系，北京 100193）

近年來病蟲害的發(fā)生時常導致小麥減產(chǎn)甚至絕收，目前國內外經(jīng)常采用化學農(nóng)藥防治害蟲。但是化學農(nóng)藥防治帶來一系列生態(tài)環(huán)境和食品安全問題，因此需要尋找新的安全高效的防治策略。在此種情況下，作物間作套種以及鄰作等利用種植模式防治害蟲的策略逐漸受到人們的重視。20世紀50年代，Odu m、Marcarthu、Elton提出有必要通過提高植物種類多樣性降低植食性害蟲暴發(fā)的可能性，并就作物多樣性對相關害蟲和天敵的影響開展了一些基礎工作。60年代Root等針對生境多樣性對農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中十字花科蕓苔屬作物節(jié)肢動物群落的影響進行了研究［1］。隨后人們逐漸意識到保護農(nóng)田生物多樣性的重要意義，并針對稻田節(jié)肢動物群落展開了研究。

本文從群落生態(tài)學的角度出發(fā)，研究油菜和小麥鄰作以及小麥單作對節(jié)肢動物群落各功能的影響，旨在探索該模式對天敵的保護作用，為麥蚜的綜合防治提供參考。

1 材料與方法

1．1 田間試驗地概況和處理設置

田間試驗用地位于河南省駐馬店市農(nóng)科所農(nóng)場內，試驗地為45 m×20 m的小麥田和45 m×20 m的油菜田，東西走向。以小麥和油菜交界處向南北各在0、2、4、8 m和16 m處設立試驗小區(qū)。每小區(qū)10點取樣，每個樣點1 m2，樣點之間距離相等。小麥田中每小區(qū)6行小麥壟帶，壟距0．2 m，油菜田中每小區(qū)4行油菜壟帶，壟距0．4 m；同時設立45 m×20 m的單作小麥田，同樣為東西走向，自南向北在0、2、4、8 m和16 m處設立試驗小區(qū)，周緣皆為小麥。單作小麥田位置與鄰作小麥田平行，相距約35 m，中間有一塊小麥地相隔。本試驗小麥品種為‘駐麥6號’，播種量6．5 kg／667 m2；油菜品種為‘雙油雜1號’，1．5萬株／667 m2。

所有試驗田采用相應的常規(guī)播種和管理方式，且在作物整個生育期不施用任何農(nóng)藥。

1．2 田間取樣方法

該試驗于2009年－2010年連續(xù)2年進行田間調查。

小麥田調查采取棋盤式抽樣法，每處理10個樣點，每點定10株，記錄全株麥蚜數(shù)量以及1 m2內的地面、小麥整株的天敵發(fā)生種類和數(shù)量。

1．3 田間調查方法

蚜蟲的調查：目測法，每處理10個樣點，每點10株，目測小麥以及油菜全株上的蚜蟲數(shù)量，每5 d調查一次。

瓢蟲的調查：采用直接計數(shù)法，記錄每個樣點內所有小麥和油菜植株上瓢蟲的種類以及成蟲、幼蟲數(shù)量。

蚜繭蜂的調查：以每個樣點內所有小麥和油菜植株上的僵蚜數(shù)量代替。每個調查時期，在油菜田和麥田隨機取僵蚜數(shù)頭，將其放入帶有濾紙的培養(yǎng)皿中，待其羽化后在解剖鏡下鑒定種類。

1．4 試驗地中昆蟲群落概況

油菜田蚜蟲主要是桃蚜（Myzus persicae）、蘿卜蚜（Lipaphis er ysi mi）和甘藍蚜（Brevicor yne brassicae），統(tǒng)稱為菜蚜。小麥田中的蚜蟲種類為麥長管蚜（Macrosiphum miscanthi）、麥 二 叉 蚜 （Schizaphis graminum）和禾谷縊管蚜（Rhopalosiphum padi），其中以麥長管蚜與禾谷縊管蚜為害最為嚴重。油菜田中的天敵種類與小麥田相同，捕食性天敵有（1）瓢蟲類：七星瓢蟲（Coccinell a septempunctata）、龜紋瓢蟲（Propyl aea j aponica）和異色瓢蟲（Harmonia axyridis）；（2）草蛉類：中華草蛉（Chr ysopa sinica）和葉色草蛉（Chr ysopa phyllochroma）；（3）蜘蛛類：草間小黑蛛（Eringonidium graminicola）；寄生性天敵有蚜繭蜂類：小麥田的主要為燕麥蚜繭蜂（Aphidius evenae）、煙蚜繭蜂（Aphidius gif uensis）和麥蚜繭蜂（Ephedr us pl agiator），油菜田的為燕麥蚜繭蜂、煙蚜繭蜂和菜蚜繭蜂（Diaeretiella rapae）。

1．5 數(shù)據(jù)處理

本文采用物種個體數(shù)量（N），物種豐富度（S），相對豐盛度（Pi），優(yōu)勢度指數(shù)（D），多樣性指數(shù)（H′），均勻性指數(shù)（E），優(yōu)勢集中性指數(shù)（C），來分析比較小麥－油菜鄰作以及小麥單作情況下，小麥田蚜蟲群落和主要天敵亞群落的組織水平及功能團的結構特征和動態(tài)。

2 結果與分析

2．1 鄰作與單作模式下小麥田昆蟲群落相對豐盛度

鄰作小麥田蚜蟲相對豐盛度依次為：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，主要捕食性天敵（瓢蟲）以及寄生性天敵（蚜繭蜂）的相對豐度為：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m。單作小麥田昆蟲群落相對豐度與鄰作田相同（見表1）。結果表明：（1）臨近鄰作交界處蚜蟲的相對豐度高于遠離交界處的，說明與油菜田靠近的小麥田區(qū)域蚜蟲發(fā)生的潛在威脅性較小。單作小麥田邊界處蚜蟲的相對豐度要高于鄰作小麥田，說明相對于單作來說，油菜－小麥鄰作模式更有利于降低小麥田蚜蟲的威脅。（2）臨近鄰作交界處小麥田天敵的相對豐度要高于遠離交界處的，而相對應的蚜蟲的相對豐度較低，說明鄰作模式下天敵對蚜蟲有重要的控制作用。單作小麥田的天敵相對豐度雖然與鄰作田有同樣的趨勢，但是在相同距離上均低于鄰作小麥田，說明單作模式下天敵對蚜蟲的控制作用不如鄰作小麥田。經(jīng)差異顯著性分析得出：2009年鄰作小麥田蚜蟲的相對豐度在0、2、4、6 m處與單作小麥田差異顯著（F＝25．146；d f＝5，54；p＜0．05），8、16 m 差異不顯著（F＝25．146；df＝5，54；p＞0．05）；2010年結果相同。2009年、2010年鄰作小麥田捕食性天敵的相對豐度在0、2、4、6 m處與單作小麥田差異顯著（F＝19．348；df＝5，54；p＜0．05），而寄生性天敵僅在0 m處差異顯著（F＝14．243；df＝5，54；p＜0．05）。

表1 鄰作、單作模式下小麥田昆蟲群落相對豐度

2．2 鄰作與單作模式下小麥田昆蟲群落特征分析

隨著距離油菜田的遠近不同，鄰作小麥田昆蟲群落優(yōu)勢度指數(shù)為：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，多樣性指數(shù)為：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，均勻性指數(shù)為：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，優(yōu)勢集中性指數(shù)為：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m。單作小麥田昆蟲群落的各項特征參數(shù)隨著距離變化的趨勢與鄰作小麥田相同（見表2）。結果表明：（1）鄰作小麥田靠近鄰作油菜田交界處的區(qū)域昆蟲群落的穩(wěn)定性最好，隨著距離的增加穩(wěn)定性逐漸下降；（2）單作小麥田昆蟲群落特征參數(shù)的變化趨勢雖然與鄰作小麥田相同，但是在相同距離下其昆蟲群落的穩(wěn)定性要比鄰作小麥田差，說明油菜－小麥鄰作模式有利于提高小麥田昆蟲群落的穩(wěn)定性。經(jīng)差異性分析得出：2009年、2010年鄰作小麥田昆蟲群落優(yōu)勢度指數(shù)、優(yōu)勢集中性指數(shù)在0、2、4、6、8 m處與單作小麥田差異顯著（F＝31．517；df＝5，54；p＜0．05），而多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)在0、2、4、6 m處與單作小麥田差異顯著（F＝28．187；df＝5，54；p＜0．05）。

2．3 鄰作與單作模式下小麥蚜蟲亞群落特征分析

鄰作小麥田中，隨著距離油菜田的遠近，蚜蟲亞群落的優(yōu)勢度指數(shù)為：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，多樣性指數(shù)為：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，均勻性指數(shù)為：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，優(yōu)勢集中性指數(shù)為：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m。單作小麥田蚜蟲亞群落的各項特征參數(shù)隨著距離變化的趨勢與鄰作小麥田相同（見表3）。結果表明：（1）鄰作小麥田臨近油菜田的區(qū)域蚜蟲亞群落的穩(wěn)定性較好，遠離油菜田的穩(wěn)定性較差。（2）與鄰作小麥田相比，單作小麥田蚜蟲群落的穩(wěn)定性要低，說明油菜－小麥鄰作模式可以控制小麥田蚜蟲群落的變化波動，降低某種蚜蟲大發(fā)生的可能性。經(jīng)差異性分析得出：2009年、2010年鄰作小麥田昆蟲群落優(yōu)勢度指數(shù)在0、2、4、6 m處與單作小麥田差異顯著（F＝17．254；df＝5，54；p＜0．05），而多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、優(yōu)勢集中指數(shù)均在0、2、4、6、8 m處與單作小麥田差異顯著（F＝14．951；df＝5，54；p＜0．05）。

表2 鄰作、單作模式下小麥田昆蟲群落主要特征值

表3 鄰作、單作模式下小麥蚜蟲亞群落主要特征值

2．4 鄰作與單作模式下小麥田瓢蟲亞群落特征分析

隨著距離油菜田的遠近不同，鄰作小麥田捕食性天敵亞群落優(yōu)勢度指數(shù)為：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m，多樣性指數(shù)為：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，均勻性指數(shù)為：16 m＞8 m＞6 m＞4 m＞2 m＞0 m，優(yōu)勢集中性指數(shù)為：0 m＞2 m＞4 m＞6 m＞8 m＞16 m。單作小麥田捕食性天敵亞群落的各項特征參數(shù)隨著距離變化的趨勢與鄰作小麥田相同（見表4）。結果表明：（1）鄰作小麥田臨近油菜田的區(qū)域捕食性天敵亞群落的穩(wěn)定性較差，遠離油菜田的穩(wěn)定性較好。說明小麥田臨近油菜田的區(qū)域的捕食性天敵亞群落對于環(huán)境的變化和來自群落內部波動的緩沖作用較弱，某種天敵大發(fā)生的可能性較大，有利于天敵數(shù)量的增加。（2）相較于鄰作小麥田，單作小麥田捕食性天敵亞群落的穩(wěn)定性高，不利于某種天敵大發(fā)生，說明油菜－小麥鄰作模式更有利于捕食性天敵群落的繁衍。經(jīng)差異性分析得出：2009年、2010年鄰作小麥田昆蟲群落優(yōu)勢度指數(shù)與單作小麥田不存在顯著性差異（F＝15．218；d f＝5，54；p＞0．05），而多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、優(yōu)勢集中指數(shù)均在0、2、4 m處與單作小麥田差異顯著（F＝18．738；df＝5，54；p＜0．05）。

表4 鄰作、單作模式下小麥田瓢蟲亞群落主要特征值

3 討論

本試驗表明油菜－小麥鄰作可以提高捕食性昆蟲豐度，而單作則降低其豐度，說明作物之間的安排布局對捕食性昆蟲有顯著影響。

相對于小麥單作，油菜－小麥鄰作可提高寄生性天敵豐富度、豐盛度和多樣性，此結果與先前研究結果一致［2－3］，且從蚜蟲相對豐度的結果中得出小麥田鄰作油菜可以降低6 m以內的蚜蟲數(shù)量，同時增加了6 m內捕食性天敵的數(shù)量，但是對寄生性天敵的影響僅限于0 m范圍內，這可能與寄生性天敵的遷飛能力強有關。另外從捕食性天敵亞群落特征參數(shù)的結果來看，鄰作與單作并不影響捕食性天敵的優(yōu)勢度指數(shù)，說明在兩種種植模式下小麥田內捕食性天敵的種類相似；同時顯示小麥與油菜鄰作可以影響4 m以內捕食性天敵的多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)、優(yōu)勢集中指數(shù)。

在調查過程中發(fā)現(xiàn)，小麥拔節(jié)以后，油菜上已經(jīng)有一定數(shù)量的蚜蟲，它們?yōu)槠跋x、蚜繭蜂等天敵提供食物和寄主，并且油菜花可以為蚜繭蜂提供食物［4］。油菜比小麥早收獲近半個月，油菜收獲后，油菜田中的天敵大量遷移到小麥田，使得小麥田中蚜蟲天敵數(shù)量增多。根據(jù)“天敵假說”，作物多樣性為天敵提供了替代食物或寄主，從而有利于天敵生存，提高天敵多樣性［1］。

試驗結果表明，寄生性天敵在0 m處的相對豐盛度最高，16 m處最低，相對豐盛度隨著與鄰作田交界處距離的增加而呈現(xiàn)降低的趨勢，從群落結構和組成中可以看出蚜繭蜂是麥蚜的主要寄生性天敵，這表明蚜繭蜂與麥蚜有著密切的跟隨關系［5］。Gols等［6］也支持該論點，他們指出作物植被組成結構直接影響寄生性天敵對寄主的搜索和定位。

鄰作田捕食性天敵物種豐富度、豐盛度、多樣性指數(shù)均比單作田高，Munyuli同樣發(fā)現(xiàn)植被多樣性有利于提高捕食性天敵豐富度和多樣性［7］。因此，植物多樣性有利于在害蟲大發(fā)生之前為捕食者提供充足的替代獵物，從而穩(wěn)定捕食性天敵在田間的有效數(shù)量。

試驗數(shù)據(jù)表明油菜－小麥鄰作可以降低6 m以內蚜蟲種群數(shù)量，增加6 m內捕食性天敵的數(shù)量以及4 m內捕食性天敵的多樣性，證明油菜與小麥鄰作對于麥蚜的防治有一定的作用，但控制范圍有限，暫時無法應用到大規(guī)模的小麥種植。但是對于小規(guī)模種植和一些生態(tài)農(nóng)業(yè)（如有機農(nóng)業(yè)）也是有參考價值的，運用油菜－小麥鄰作模式可以減少植物保護產(chǎn)品的投入。為了得出更詳細的結果還需要對不同類型的種植模式分別加以研究，特別是植物多樣性在不同年份氣候情況下對害蟲種群數(shù)量影響的生態(tài)學機制。另外，中性昆蟲在昆蟲群落中如何發(fā)揮作用也需要進一步研究。

［1］ Root R B．Organization of a plant－art hr opoa association in si mple and diverse habitats：the fauna of colar ds（Br assica oler acea）［J］．Ecological Monograph，1973，43：95－124．

［2］ Altieri M A．Biodiversity and pest management in agroecosyste ms［M］．New Yor k：Hawort h Press，1994：1－255．

［3］ Langer V．Insect－crop interactions in a diversified cr opping syste m：parasitis m by Aleochar a bilineata and Tr ybliogr apha r apae of the cabbage root fly，Delia r adicu m，on cabbage in the presence of white clover［J］．Ento mologia Experi mentalis et Applicata，1996，80：365－374．

［4］ 王萬磊，劉勇，紀祥龍，等．小麥間作大蒜或油菜對麥長管蚜及其主要天敵種群動態(tài)的影響［J］．應用生態(tài)學報，2008，19（6）：1331－1336．

［5］ 劉愛芝，李素娟，李世功，等．三種殺蟲劑對麥田蚜蟲和天敵的影響［J］．昆蟲知識，2001，38（2）：125－127．

［6］ Gols R，Bukovinszky T，Hemerik L，et a1．Reduced foraging efficiency of a parasitoid under habitat co mplexity：i mplications for population stability and species coexistence［J］．Jour nal of Ani mal Ecology，2005，74：1059－1068．

［7］ Munyuli M B T，Luther G C，Kyamany wa S．Effects of cowpea cr opping systems and insecticides on art hr opod predators in Uganda and Democratic Republic of the Congo［J］．Crop Protection，2007，26（2）：114－126．