陳瑋瑋,萬(wàn)里強(qiáng),何峰,李向林,劉樹(shù)軍

（1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅蘭州 730020；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所,北京 100094）

紫花苜蓿（Medicago sativa）為豆科多年生植物,以多年生品種最多。紫花苜蓿是一種比較耐鹽的多年生豆科牧草,它不僅產(chǎn)量高,耐旱性強(qiáng),可為家畜養(yǎng)殖提供足夠的優(yōu)質(zhì)牧草[1],而且具有明顯的土壤改良效果[2],成為改良中輕度鹽堿荒地的一種重要植物[3-5]。

秋眠性是苜蓿的一種生長(zhǎng)特性,是指在較高緯度地區(qū),光照減少和氣溫下降導(dǎo)致紫花苜蓿形態(tài)類(lèi)型和生產(chǎn)能力發(fā)生變化的現(xiàn)象[6-7]。秋季日照時(shí)數(shù)的減少引起苜蓿生理休眠,植株由向上生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向匍匐生長(zhǎng),導(dǎo)致總產(chǎn)量減少,它可以發(fā)生在任何溫度和濕度水平上。盧欣石[8]認(rèn)為苜蓿秋眠性是一種生長(zhǎng)特性,這種特性與苜蓿的耐寒力和生產(chǎn)性能有直接的關(guān)系。

紫花苜蓿的形態(tài)結(jié)構(gòu)與生境有關(guān),其結(jié)構(gòu)變化與功能的統(tǒng)一是其適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境的生物學(xué)基礎(chǔ)。生境變化時(shí)不同秋眠級(jí)苜蓿品種生物學(xué)特性和生產(chǎn)性能差異比較大,當(dāng)日照長(zhǎng)度變短或（和）溫度變低時(shí),秋眠型品種將被觸發(fā),地上部分不生長(zhǎng)或極少生長(zhǎng),非秋眠品種則繼續(xù)旺盛生長(zhǎng)[9-10]。有研究表明,當(dāng)光照減少時(shí),秋眠型苜蓿品種的生長(zhǎng)開(kāi)始矮化,植株停止向上生長(zhǎng),生長(zhǎng)趨于匍匐,日照長(zhǎng)度越短,植株矮化越明顯[11]。盧欣石和申玉龍[12]認(rèn)為,不同秋眠型苜蓿受光照和溫度影響不同,秋眠型品種受光照時(shí)數(shù)影響較大。此外,秋眠型品種受溫度影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于非秋眠型品種。本研究通過(guò)模擬不同溫度與日照長(zhǎng)度,對(duì)3個(gè)不同秋眠級(jí)紫花苜蓿品種的形態(tài)特征的變化進(jìn)行分析,探討短日照和低溫對(duì)不同秋眠級(jí)紫花苜蓿形態(tài)建成的影響,為實(shí)際生產(chǎn)中苜蓿的區(qū)劃種植提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料3個(gè)紫花苜蓿品種為阿爾岡金（Algonqiun）、德寶（Derby）和 CUF101,秋眠級(jí)分別為2、5和9級(jí)。

1.2 試驗(yàn)處理在溫室中,采用統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)的花盆（上直徑 11 cm,下直徑 7.5 cm,高9 cm）,花盆中裝沙質(zhì)壤土,播種時(shí)充分澆水,每個(gè)品種播種40盆,每盆播種7～8粒。幼苗期間,每盆留生長(zhǎng)健壯植株3～5株,并進(jìn)行正常的澆水、除草、防病蟲(chóng)。幼苗在溫室生長(zhǎng)40 d后,每個(gè)品種挑選生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株16盆,3個(gè)品種共計(jì)48盆進(jìn)行進(jìn)一步培養(yǎng)。

將48盆紫花苜蓿分別放入4個(gè)光照培養(yǎng)箱（均勻光照,光照強(qiáng)度為24 000 lx,濕度為60%）,每個(gè)品種4次重復(fù),光照培養(yǎng)箱設(shè)置4個(gè)不同的光長(zhǎng)（16、14、10和 8 h）和5 個(gè)溫度條件（30、25、20、15、10和5℃）。其中,對(duì)照中光照時(shí)數(shù)和溫度保持不變（白天和黑夜光照均為12 h,溫度分別為25和20℃）,其余3個(gè)光照培養(yǎng)箱在不同周期分別進(jìn)行光照時(shí)數(shù)和晝夜溫度的變化,每個(gè)周期7 d。人工氣候室實(shí)驗(yàn)條件見(jiàn)表1。

表1 人工氣候室實(shí)驗(yàn)條件

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法放入光照培養(yǎng)箱開(kāi)始測(cè)量,記為第1天,每隔4 d進(jìn)行測(cè)量。

莖粗:選取10株健康植株,測(cè)定基部以上的最大直徑處,用游標(biāo)卡尺測(cè)量,精確到0.001 cm。

葉片長(zhǎng)寬:選擇3小葉中間葉片葉梗到葉尖處的距離為葉片長(zhǎng),葉片最寬處距離為葉片寬,精確到0.1 cm。

直立性:植株直立性用植株自然株高和絕對(duì)株高的比值來(lái)表示。每個(gè)培養(yǎng)箱每個(gè)品種選取生長(zhǎng)健壯的植株10株,用卷尺測(cè)量自然株高和絕對(duì)株高,精確到0.1 cm。

節(jié)間長(zhǎng):每個(gè)培養(yǎng)箱每個(gè)品種選取10株生長(zhǎng)旺盛的植株進(jìn)行測(cè)量,測(cè)定從根冠到頂端主莖長(zhǎng)度內(nèi)的莖節(jié)數(shù)目。

莖葉比:第7周期結(jié)束后（即第49天）把同一培養(yǎng)箱中同一品種植株齊地完整剪下,快速將葉片和莖稈分離,分別用天平稱(chēng)量（花蕾也算為葉片部分）。稱(chēng)鮮質(zhì)量后,葉片和莖稈分別在80℃下烘干至質(zhì)量恒定,稱(chēng)量。

以上指標(biāo)測(cè)定從苜蓿放入人工氣候室開(kāi)始,測(cè)量、記錄采集數(shù)據(jù),直至第7周期結(jié)束。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件one-way ANOVA過(guò)程進(jìn)行方差分析,Excel 2003進(jìn)行圖形繪制等工作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同秋眠型品種分枝數(shù)的變化在對(duì)照、降溫處理和縮短光長(zhǎng)處理中,阿爾岡金和德寶分枝數(shù)在第17天以前均緩慢增加,從第25天開(kāi)始3個(gè)品種分枝數(shù)明顯增加（表2）。對(duì)照處理中,阿爾岡金分枝數(shù)最多,德寶次之,CUF101最少,這說(shuō)明適宜的光溫條件更有利于秋眠型品種分枝的生長(zhǎng)。在降溫處理中,各個(gè)品種分枝數(shù)呈現(xiàn)出一致的變化趨勢(shì)?？s短光長(zhǎng)條件下,在第25天以前,3個(gè)品種分枝數(shù)變化趨勢(shì)一致,第25天后,隨著光長(zhǎng)縮短阿爾岡金和德寶分枝數(shù)變化一致,和對(duì)照相比差異均不顯著（P＞0.05）。從表2可以看出,當(dāng)降溫和光長(zhǎng)縮短互作時(shí),阿爾岡金分枝數(shù)最多,德寶分枝數(shù)最少,從第25天開(kāi)始3個(gè)品種分枝數(shù)顯著（P＜0.05）少于對(duì)照。

2.2 不同秋眠型品種莖粗增長(zhǎng)量、平均莖節(jié)長(zhǎng)和直立性的變化對(duì)照中3個(gè)紫花苜蓿品種莖粗增長(zhǎng)量維持在一個(gè)穩(wěn)定的水平上,其中CUF101莖粗增長(zhǎng)量值最大,德寶和阿爾岡金的莖粗增長(zhǎng)量基本一致。當(dāng)溫度降低或光長(zhǎng)縮短時(shí),3個(gè)品種莖粗變化趨勢(shì)相同,第33天之前呈增加趨勢(shì),第33天以后呈下降趨勢(shì)；第33天以后,經(jīng)過(guò)變溫或變光處理的各個(gè)品種的莖粗增長(zhǎng)量均顯著低于（P＜0.05）對(duì)照,在第49天,除CUF101的縮短光長(zhǎng)處理外,3個(gè)品種的莖粗增長(zhǎng)值無(wú)顯著差異（P＞0.05）。當(dāng)降溫和光長(zhǎng)縮短互作時(shí)3個(gè)品種莖粗波動(dòng)較大,第25天以后,3個(gè)品種莖粗變化趨勢(shì)基本相同,阿爾岡金的莖粗最小。

表2 低溫和短日照對(duì)分枝數(shù)的影響

在對(duì)照中,3個(gè)紫花苜蓿品種平均節(jié)間都緩慢伸長(zhǎng),在光溫適宜條件下,阿爾岡金的節(jié)間長(zhǎng)最長(zhǎng)。當(dāng)降溫或光長(zhǎng)縮短時(shí),3個(gè)品種平均節(jié)間長(zhǎng)都是先緩慢增加,第33天以后快速降低,說(shuō)明不同秋眠型紫花苜蓿在光長(zhǎng)縮短或降溫時(shí)莖節(jié)都呈縮短趨勢(shì)；當(dāng)溫度降低時(shí),阿爾岡金和德寶的平均節(jié)間長(zhǎng)變化一致,CUF101的平均節(jié)間長(zhǎng)變化幅度最大,從第33天開(kāi)始明顯低于其他2個(gè)品種的平均節(jié)間長(zhǎng)；在整個(gè)觀察過(guò)程中,阿爾岡金對(duì)光長(zhǎng)縮短反應(yīng)最為敏感,變化幅度最大,CUF101受光長(zhǎng)影響節(jié)間長(zhǎng)變化幅度最小。當(dāng)降溫和光長(zhǎng)縮短同時(shí)作用于植株時(shí),3個(gè)品種變化趨勢(shì)一致,阿爾岡金的平均莖節(jié)長(zhǎng)低于其他 2個(gè)品種（P＞0.05）。

表3 低溫和短日照對(duì)莖粗增長(zhǎng)量的影響 cm

對(duì)照中,3個(gè)品種直立性變化曲線(xiàn)一致,并且都維持在一個(gè)較高的水平上,波動(dòng)范圍很小。溫度降低時(shí)CUF101直立性最小,匍匐生長(zhǎng)的趨勢(shì)明顯大于阿爾岡金和德寶,從第 25天開(kāi)始CUF101直立性顯著低于對(duì)照（P＜0.05）,阿爾岡金和德寶直立性和對(duì)照差異不顯著（P＞0.05）。在光長(zhǎng)縮短影響下3個(gè)品種直立性都呈下降趨勢(shì),第33天以后顯著低于對(duì)照（P＜0.05）；從第33天開(kāi)始,阿爾岡金直立性顯著低于其他2個(gè)品種,德寶和CUF101直立性基本相同。當(dāng)降溫和光長(zhǎng)縮短互作時(shí)3個(gè)品種植株直立性變化一致,都是直立性迅速降低,顯著低于對(duì)照和其他2個(gè)處理（P＜0.05）,從第25天開(kāi)始,3個(gè)品種直立性都維持在同一個(gè)水平。

2.3 不同秋眠型品種葉長(zhǎng)/葉寬、莖葉比和地上生物量/地下生物量的變化在光溫適宜條件下,3個(gè)品種葉長(zhǎng)葉寬比保持在一個(gè)穩(wěn)定的水平,阿爾岡金的葉長(zhǎng)/葉寬最大。當(dāng)溫度、光長(zhǎng)中1個(gè)或2個(gè)因素降低（縮短）時(shí),3個(gè)品種葉長(zhǎng)/葉寬都呈現(xiàn)基本一致的增長(zhǎng)趨勢(shì),即第25天以前緩慢增大,第25天至第41天快速增大,第41天以后緩慢增大,最終維持在一定的水平；當(dāng)降溫或光長(zhǎng)縮短作用于植株時(shí),阿爾岡金的葉長(zhǎng)/葉寬比值最大,德寶的比值最小。

表4 低溫和短日照對(duì)節(jié)間長(zhǎng)的影響 cm

表5 低溫和短日照對(duì)直立性的影響 cm

表6 低溫和短日照對(duì)葉長(zhǎng)/葉寬的影響 cm

由圖1可以看出,在經(jīng)過(guò)不同處理后,3個(gè)品種紫花苜蓿的莖葉比和地上生物量/地下生物量都呈現(xiàn)出一致的變化趨勢(shì)。經(jīng)過(guò)降溫、縮短光長(zhǎng)和變溫變光處理后,3個(gè)品種紫花苜蓿莖葉比都高于對(duì)照,地上生物量/地下生物量都小于對(duì)照；在同一處理中,阿爾岡金和德寶莖葉比基本相同,都高于CUF101,在各個(gè)處理中德寶和阿爾岡金地上生物量/地下生物量的值相差不大,都低于CUF101。

圖1 降溫和短日照對(duì)莖葉比、地上生物量/地下生物量的影響

3 討論

3.1 不同秋眠型品種分枝數(shù)變化分析苜蓿的快速增長(zhǎng)往往以出現(xiàn)分枝為標(biāo)志,當(dāng)苜蓿到達(dá)三葉期后,即可從腋芽上發(fā)育分枝,主莖上腋芽不斷形成分枝而成為株叢[11]。因此,分枝數(shù)可以反映植株的生長(zhǎng)發(fā)育狀況。光長(zhǎng)和溫度是引起休眠的關(guān)鍵因子,強(qiáng)烈影響腋芽的發(fā)育,充足的光照和適宜的溫度能夠通過(guò)促進(jìn)細(xì)胞分裂來(lái)促進(jìn)更多腋芽發(fā)育,使分枝數(shù)目和長(zhǎng)度不斷增加。光照和溫度對(duì)分枝數(shù)的影響還與苜蓿的品種有很大關(guān)系,鄧蓉等[13]通過(guò)對(duì)紫花苜蓿秋眠性的研究發(fā)現(xiàn)秋眠級(jí)數(shù)與分枝數(shù)有顯著的相關(guān)性。本研究表明,光溫條件適宜時(shí),秋眠型品種分枝數(shù)要遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于半秋眠型和非秋眠型品種。非秋眠型品種對(duì)溫度降低更敏感,降溫能更明顯抑制非秋眠性品種的分枝發(fā)育,使分枝數(shù)減少；秋眠型品種分枝數(shù)只在降溫和光長(zhǎng)縮短互作時(shí)才顯著減少（P＜0.05）,而光長(zhǎng)縮短時(shí)各個(gè)品種分枝數(shù)變化不明顯。這是因?yàn)闇囟茸兓苯佑绊懳镔|(zhì)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸和對(duì)水分的利用效率以及腋芽發(fā)育的生理生化反應(yīng),甚至促使腋芽進(jìn)入休眠,從而影響分枝的發(fā)育,而光照變化對(duì)秋眠型品種的影響并不是馬上發(fā)生,是經(jīng)過(guò)體內(nèi)許多基本變化后表現(xiàn)出的綜合效應(yīng)。

3.2 不同秋眠型品種莖粗增長(zhǎng)量、平均節(jié)間長(zhǎng)和直立性變化分析莖的生長(zhǎng)反映了苜蓿生長(zhǎng)的健壯程度,是綜合性狀的體現(xiàn),生長(zhǎng)健壯的植株會(huì)有較高的生物量。光照條件不僅影響光合作用的速度和能力,還直接影響植物的發(fā)育,在長(zhǎng)日照植物中表現(xiàn)尤為突出[10]。紫花苜蓿是長(zhǎng)日照植物,對(duì)光長(zhǎng)反應(yīng)敏感。研究表明,隨光照時(shí)間從8 h延長(zhǎng)到16 h,枝條變的更長(zhǎng)更直立,并有較長(zhǎng)的莖節(jié)和較大直徑[14-15]。本研究顯示,光溫適宜條件下,不同秋眠級(jí)紫花苜蓿莖粗,節(jié)間長(zhǎng),直立性都維持在一定水平,非秋眠型品種莖稈最粗,秋眠型品種節(jié)間長(zhǎng)和直立性最大；當(dāng)降溫或光長(zhǎng)縮短時(shí),各個(gè)品種的莖粗增長(zhǎng)量、節(jié)間長(zhǎng)、直立性都呈下降趨勢(shì),這是由于溫度降低影響了細(xì)胞分裂所需酶的活性,阻礙了細(xì)胞分裂和生長(zhǎng),而光長(zhǎng)縮短影響了植物有機(jī)質(zhì)的產(chǎn)生和運(yùn)輸,細(xì)胞分裂得不到足夠的能量,影響植株組織分化和生長(zhǎng)發(fā)育,導(dǎo)致植株莖桿增長(zhǎng)緩慢,植株向上生長(zhǎng)減緩或停止,匍匐生長(zhǎng)增強(qiáng)。非秋眠型品種節(jié)間長(zhǎng)、直立性的變化對(duì)溫度降低反應(yīng)敏感,秋眠型品種節(jié)間長(zhǎng)、直立性對(duì)光長(zhǎng)反應(yīng)敏感,這可能是由品種間的差異引起的；當(dāng)降溫和光長(zhǎng)縮短互作時(shí)植株莖稈發(fā)育、節(jié)間伸長(zhǎng)嚴(yán)重受阻,各個(gè)品種直立性都迅速降低,植株明顯趨向于匍匐性生長(zhǎng)。

3.3 不同秋眠型品種葉長(zhǎng)/葉寬、莖葉比和地上生物量/地下生物量變化分析苜蓿葉片是苜蓿的同化器官,象征截取光能和制造干物質(zhì)的能力,葉的生長(zhǎng)直接影響到光合面積和光能的利用[11]。光照和溫度是影響植物光合作用的主要因素,同時(shí)也影響著葉片的形態(tài)建成,本研究表明溫度降低和光長(zhǎng)減少使不同秋眠級(jí)品種葉長(zhǎng)/葉寬都呈增加趨勢(shì),這說(shuō)明低溫和低光照使葉片變薄,變狹長(zhǎng),這樣有利于增加光的透射率,盡可能多的彌補(bǔ)損失的光合作用。莖葉比、地上生物量/地下生物量是牧草品質(zhì)、干物質(zhì)積累和利用價(jià)值等方面的重要指標(biāo)[16-17]。在光溫適宜條件下,植物光合作用、呼吸作用等生理生化活動(dòng)旺盛,物質(zhì)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸和水分利用效率較高[18]。本研究表明,光溫變化使得莖的比例變大,莖葉比增大,這主要是因?yàn)榻禍睾凸忾L(zhǎng)縮短加速了同化器官（主要是葉）將光合產(chǎn)物向異化器官（主要是莖）的運(yùn)輸；植物地下部分受環(huán)境條件改變的影響大于地上部分,因此當(dāng)降溫或光長(zhǎng)縮短時(shí)地上生物量/地下生物量減小。對(duì)于不同秋眠級(jí)紫花苜蓿來(lái)說(shuō),莖葉比和地上生物量/地下生物量對(duì)光長(zhǎng)縮短的反應(yīng)比對(duì)降溫的反應(yīng)更敏感,這是由于光長(zhǎng)縮短直接影響光合作用,影響干物質(zhì)積累。本研究還表明,當(dāng)溫度降低或光長(zhǎng)縮短時(shí),秋眠型品種和半秋眠型品種莖葉比、地上生物量/地下生物量的變化大于非秋眠型品種的變化,這可能是因?yàn)楣忾L(zhǎng)變短和（或）溫度降低時(shí),秋眠型品種更容易被觸發(fā),地上部分生長(zhǎng)減緩,為地下部分儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)。

4 結(jié)論

光溫適宜條件下,秋眠型紫花苜蓿分枝數(shù)最多,半秋眠型品種次之,非秋眠型品種最少。非秋眠型紫花苜蓿分枝數(shù)變化對(duì)降溫的反應(yīng)比對(duì)光長(zhǎng)縮短反應(yīng)敏感,秋眠型品種只有在降溫和光長(zhǎng)縮短互作時(shí),分枝數(shù)顯著減少（P＜0.05）。

降溫和光長(zhǎng)縮短時(shí),莖稈變細(xì),莖節(jié)縮短,苜蓿植株直立性降低。溫度和光長(zhǎng)交互作用對(duì)莖稈生長(zhǎng)作用最為明顯。秋眠型品種這些形態(tài)的變化受光長(zhǎng)變化影響較大,非秋眠型品種則受溫度變化影響較大。

降溫或光長(zhǎng)縮短使不同秋眠型品種葉長(zhǎng)/葉寬增大,莖葉比增加,地上生物量/地下生物量降低,其中降溫和光長(zhǎng)縮短交互作用影響最明顯,光長(zhǎng)縮短對(duì)于3個(gè)品種的影響大于降溫的影響。

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